Table Of ContentMustafa Kemal Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi ISSN:1300-9362
Journal of Agricultural Faculty of Mustafa Kemal University 22(1):65-86 (2017)
Derleme | Review
Geliş Tarihi: 22.10.2016 Kabul Tarihi: 31.05.2017
Yabani arpa (Hordeum spontaneum) ve hastalıklara dayanıklılık
Esra ÇELİK1 Aziz KARAKAYA2
1 Gıda Tarım ve Hayvancılık Bakanlığı, Eskişehir İl Gıda Tarım ve Hayvancılık Müdürlüğü, Eskişehir
2 Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bitki Koruma Bölümü, Dışkapı, Ankara
Özet
Arpanın (Hordeum vulgare) gen merkezlerinden birisi olan Türkiye ve yakın çevresinde 2-
sıralı yabani arpa (Hordeum spontaneum) çok yaygın olarak bulunmaktadır Yabani arpa
(Hordeum spontaneum) hastalıklara dayanıklılık yönünden çok değerli bir kaynaktır. Hordeum
spontaneum ile yapılan dayanıklılık çalışmalarında ümitvar sonuçlar elde edilmiştir. Bu
derlemede Hordeum spontaneum ve hastalıklara dayanıklılık çalışmaları özetlenmiştir.
Anahtar kelimeler: Yabani arpa, Hordeum spontaneum, hastalıklara dayanıklılık
Wild barley (Hordeum spontaneum) and disease resistance
Abstract
Turkey and the surrounding area is one of the gene centers of barley (Hordeum vulgare).
Two rowed wild barley (Hordeum spontaneum) is commonly grown in this area. Wild barley
(Hordeum spontaneum) is a valuable source for resistance to diseases. Promising results were
obtained in resistance studies performed with Hordeum spontaneum. In this review, studies
related to Hordeum spontaneum and disease resistance are summarized.
Key words: Wild barley, Hordeum spontaneum, disease resistance
Giriş (Hordeum spontaneum) çok yaygın olarak
bulunmaktadır (Kün 1988, Ellis ve ark. 2003).
Arpa (Hordeum vulgare), dünyada ve
Hordeum L. cinsinde çok sayıda yabani
ülkemizde buğdaydan sonra en fazla ekilip
tür bulunmaktadır. İki-sıralı yabani arpa
üretilen serin iklim tahılıdır. Daha çok hayvan
(Hordeum spontaneum) diploiddir (2n=14)
beslenmesinde kullanılan arpa malt
(Kün 1988).
sanayiinde de kullanılmaktadır (Geçit ve ark.
Yabani arpa (Hordeum spontaneum)’ nın
2009).
başak ekseninin bir boğumundan üç başakçık
Kültür arpasının (Hordeum vulgare) atası
çıkar. Bunlardan yalnız ortadaki dane bağlar,
olan yabani arpa (Hordeum spontaneum,
yandakiler kısırdır. Daneleri kavuzlu olup geç
eşanlamlısı: H. vulgare subsp. spontaneum),
çimlenir. Kılçığı çok uzun (12-15 cm) ve
5.5 milyon yıl önce Güneybatı Asya’dan
dişlidir. Başak uzun, seyrek, başak ekseni
orijinini almış ve Doğu Akdeniz, Balkanlar,
kırılıcı, başak ekseni boğumları sık tüylüdür
Kuzey Afrika, Orta Asya ve Tibet’e dağılmıştır
(Kün 1988).
(Nevo 2012).
Hordeum spontaneum hastalıklara
Orta Doğu’nun özellikle Bereketli Hilal
dayanıklılıkta zengin bir kaynak olarak
Bölgesi yabani arpa (Hordeum
görülmektedir (Nevo 2012).
spontaneum)’nın en çok çeşitlilik gösterdiği
Yapılan çalışmalar ile Hordeum
bölge olarak bilinmektedir. Arpanın değişik
spontaneum’un hastalıklara dayanıklılıktaki
gen merkezlerinden birisi olan Anadolu ve
geniş tabanının kültürü yapılan çeşitlere
yakın çevresinde 2-sıralı yabani arpa
aktarılması hedeflenmektedir.
Çelik ve Karakaya., 2017 | MKÜ Ziraat Fakültesi Dergisi, 22(1):65-86
Yabani arpa (Hordeum spontaneum) ve edilmiştir. Bu geri melezlemede, hassas Mana
hastalıklara dayanıklılık çalışmaları ve orta derecede dayanıklı Ingrid çeşitleri
kullanılmıştır. Birka (Pa3 dayanıklılık geni
Jin ve ark. (1995), yaptıkları bir
taşıyan) ve K1367 (Pa7 ve Pa3 dayanıklılık
çalışmada, Puccinia hordei’nin patotiplerine
genlerini taşıyan) dayanıklı hatları ile
dayanıklılık için yabani arpa ve kültürü yapılan
dayanıklı H. spontaneum örnekleri arasındaki
arpaları değerlendirmişlerdir. Bu çalışmada,
melezlemeden elde edilen F2 populasyonları
orijinal olarak Fas’dan toplanan Puccinia
da test edilmiştir. Sonuçlar, H.
hordei izolatı (ND89-3), Rph3 genine sahip ve
spontaneum’dan elde edilen dayanıklılığı
düşükten orta dereceye kadar dayanıklılık
taşıyan hatlar ile yapılan çalışmalarda
seviyesi gösteren (enfeksiyon tipi 12) Estate
dayanıklılık için birden fazla majör genin
(CI3410) çeşidi hariç arpa genotiplerinin
aktarıldığını göstermektedir. Bu durum, D2
çoğunda virulent olarak bulunmuştur. ND89-3
ırkının H. spontaneum’dan elde edilen
izolatının P. hordei için en geniş virulenslik
dayanıklılık genleri içeren materyal üzerinde
spektrumuna sahip olduğu rapor edilmiştir.
tamamen virulent olmadığı ve transfer edilen
Çoğu Akdeniz Bölgesi’nden ve Kuzey
dayanıklılık genlerinin Pa3 ve Pa7’den
Afrika’nın bazı bölgelerinden elde edilen 1997
bağımsız olduğunu göstermektedir.
H. vulgare örneği ve 885 H. spontaneum
Walther (1991), yaptığı bir çalışmada
örneği, Puccinia hordei’ nin ND89-3 izolatı
kahverengi pas hastalığı (Puccinia hordei )’na
kullanılarak fide döneminde yeni kahverengi
karşı dayanıklılık için Gatersleben arpa
pasa dayanıklılık kaynakları bulabilmek amacı
koleksiyonunu değerlendirmiş ve sonuçları
ile test edilmiştir. H. vulgare’nin 58 örneği ve
kışlık ve yazlık arpa ıslahında kullanmıştır.
H. spontaneum’un 222 örneğinin bu izolata
Çalışmada, Gatersleben koleksiyonundan
karşı düşük enfeksiyon tipi gösterdiği
6632 arpa örneği içinden Pa7 genini taşıyan
bulunmuştur. Bu dayanıklılık örneklerinin
tam dayanıklı 13 örnek ve kısmi dayanıklı
daha sonra Rph3, Rph7 ve Rph12 için virulent
(Vada çeşidi ile benzer) 142 örnek seçilmiştir.
P. hordei izolatları ile muamelesi sonucunda
Ayrıca 500 H. spontaneum örneğinden 305
elde edilen veriler, dayanıklı H. vulgare
adet dayanıklı form seçilmiştir. Bu 305
örneklerinin çoğunun muhtemelen Rph3
dayanıklı formdan 168’inin yaprak parçası
dayanıklılık genini içerdiğini göstermektedir.
testi ile dayanıklılığı doğrulanmıştır. Test
Veriler, H. vulgare’de ek etkili dayanıklılık
çalışması, ikinci yaprakların orta kısmının spor
kaynaklarının oldukça sınırlı olabileceğini
süspansiyonu ile inokulasyonu ve 18oC’de 7
göstermektedir. Bu çalışmada, 5 H. vulgare ve
gün inkübasyonu şeklinde gerçekleştirilmiştir.
167 H. spontaneum örneği, kahverengi pasa
Bu da kısmi dayanıklı materyalin tarla testleri
dayanıklılık için yeni muhtemel gen kaynakları
için gerekli zamanı 4 yıldan 2 yıla
olarak tanımlanmıştır. Bu örnekler, 4
düşürmüştür. Ek dayanıklılık genleri, F1’de
kahverengi pas izolatına karşı reaksiyonları
double haploid yolu ile başarılı bir şekilde
dikkate alındığında muhtemelen Rph1’den
hassas Salome çeşidine aktarılmıştır.
Rph12’ye kadar olan veya bunların
Manisterski ve Anikster (1995) Hordeum
kombinasyonlarından daha değişik
spontaneum örnekleri H.S.586, H.S.694,
dayanıklılık genlerini içermektedirler. Arpa
H.S.695, H.S.780 ve H.S.1161-2’de kahverengi
ıslahında bu örneklerin kullanımı P. hordei’nin
pasa dayanıklılık sağlayan 2 yeni geni rapor
genetik kontrolü için uygun germplasm
etmişler ve bu genleri Rph13 ve Rph14 olarak
kaynağını genişletecektir.
isimlendirmişlerdir.
Brooks’un (1993) yaptığı bir çalışmada H.
İsrail’de Hordeum spontaneum’un doğal
spontaneum’dan elde edilen Puccinia
olarak yetiştiği 16 bölgeden 292 adet H.
hordei’ye dayanıklı BC2F1 materyali ekilmiş
spontaneum örneği toplanmıştır. İsrail’den ve
ve fideler D2 ırkı ile (Pa7 dayanıklılık geni
ABD’den elde edilen 2 P. hordei izolatı
taşıyan bitkilerde avirulent ve Pa3 dayanıklılık
kullanılarak, bu örneklerin etmene karşı
geni taşıyan bitkilerde virulent) inokule
reaksiyonları belirlenmiştir. Örneklerin %52’si
-66-
Çelik ve Karakaya., 2017 | MKÜ Ziraat Fakültesi Dergisi, 22(1):65-86
Tel-Aviv izolatına karşı dayanıklı ve %67’si kurak bölgelerinden elde edilen tüm örnekler
ABD’den elde edilen 57.19 izolatına karşı patojenin tüm izolatlarına hassas olarak
dayanıklı olarak bulunmuştur. Örneklerin bulunmuştur. Çalışılan örnekler ve çalışma
%43’ü her iki izolata karşı dayanıklı olarak yöntemleri, konukçu parazit evriminde ve
bulunmuştur. Örneklerin ortalama enfeksiyon özellikle uyuşma göstermeyen ilişkilerde
tipi 0-9 skalasında, 2,7-7,5 arasında derinlemesine çalışmalar için yararlı olabilir.
değişmiştir. Örneklerin çoğu yıllık Jin ve Steffenson (1994), “Yabani ve
buharlaşmanın daha az olduğu, nem oranının kültür arpasında Puccinia hordei’ye
daha yüksek olduğu ve kavuzların daha kısa dayanıklılığın kalıtımı” konulu bir çalışma
olduğu 1400 ve daha yüksek rakımlarda yapmışlardır. H. vulgare ve H. spontaneum’un
dayanıklı olarak bulunmuştur. Dane ağırlığı ve birkaç örneği kullanılarak yapılan P. hordei’ye
yıllık yağışın dayanıklılık ile bir dayanıklılık çalışması sonucunda, P. hordei
korelasyonunun olmadığı görülmüştür. virulens genlerinin, Rph1-Rph12 dayanıklılık
İsrail’den elde edilen P. hordei izolatına genlerinin sağladığı dayanıklılığı etkisiz hale
dayanıklı olan H. spontaneum örneklerinin getirmesi H. vulgare’nin Aim çeşidinin Rph3
yüzdesi, ABD’den elde edilen P. hordei dayanıklılık genini içerdiğini göstermiştir. Bu
izolatına dayanıklı olan örneklere göre daha gen ND8702 izolatına karşı dayanıklılık için
düşük olarak bulunmuştur (Moseman ve ark. dominant fakat, ND89-3’e dayanıklılıkta
1990). çekinik olarak görülmüştür. Allelizm testleri
Manisterski vd. (1986), İsrail’den elde Rph3 allelinin Mısır ve Akdeniz Bölgesi’nden
edilen yabani arpa örneklerinin ABD ve elde edilen arpa örneklerinde yüksek
İsrail’den toplanan kahverengi pas izolatlarına frekansta bulunabileceğini göstermektedir.
dayanıklılığını değerlendirmişlerdir. Yabani İzleyen H. vulgare örnekleri muhtemelen
arpa (Hordeum spontaneum), kültür Rph1-Rph12’den farklı genler içermektedir:
arpalarını (H. vulgare) geliştirmek için CI10506 (bir dominant gen), PI531849 (bir
kullanılmaktadır. Yabani arpa, kahverengi dominant gen) ve PI531990 (Rph3’e ek olarak
pasa (Puccinia hordei) dayanıklılık için bir gen bir resesif gen). H. spontaneum örnekleri,
kaynağıdır. Fakat bu kaynak virulens aralığı hem Puccinia hordei’ye dayanıklı gen
dar olan yalnızca birkaç bölgede sayılarında, hem de pas izolatları ile bu
değerlendirilmiştir. Bu çalışmada, 10 yıl etkileşim tiplerinde, H. vulgare örneklerinden
boyunca İsrail’de bulunan birçok kahverengi daha geniş bir çeşitlilik göstermektedir. H.
pas izolatına maruz kalmış yabani arpa spontaneum’un test edilen örneklerinin çoğu
örnekleri, İsrail’de ve ABD’de virulenslikleri ve dominant ve resesif genlerin ikisinin de
orijinleri çok farklı olan 11 izolata karşı sera yaygın olduğu birden fazla dayanıklılık geni
ve tarla şartlarında dayanıklılık durumları içermektedir.
bakımından tekrar değerlendirilmişlerdir. Araja ve Rashal (2001), yaptıkları bir
Fidelik reaksiyonları yabani arpada çalışmada İsrail'den elde edilen 130 H.
kahverengi pas hastalığına dayanıklılığın vulgare subsp. spontaneum örneğini arpa
yaygın olduğunu doğrulamıştır. 12 örnek her küllemesine (etmeni: Erysiphe graminis f. sp.
bir test edilen bölgedeki bütün izolatlara hordei) dayanıklılık için test etmişlerdir.
dayanıklı olan bitkileri içermektedir. Letonya’da 1988-1999 yıllarında
Minnesota’da arazi ve seradaki örneklerin gerçekleştirilen arazi testlerinde örneklerin
dayanıklılık reaksiyonları genel olarak benzer %73'ü küllemeye yüksek veya orta derecede
bulunmuştur. Dayanıklılık İsrail’in Bet Dagan dayanıklı olarak görülmüştür. Yüksek
bölgesinde arazide düşük enfeksiyon tipi derecede dayanıklı örnekler 2 arpa küllemesi
gösteren pas ve aynı zamanda yavaş izolatı ile laboratuvar koşullarında test
paslanma ile tanımlanmıştır. Bazı hatlar edilmiştir. 21 örnek her iki izolata da
ABD’de tamamen pasa dayanıklı olarak dayanıklılık göstermiştir. Bunların 5'i her iki
bulunmuştur. Fakat bu hatlar İsrail’de yavaş izolata karşı (tip 0)= enfeksiyonsuz olarak
paslanma belirtileri göstermiştir. İsrail’in kaydedilmiştir. 21 örneğin hepsi 3 yıl boyunca
-67-
Çelik ve Karakaya., 2017 | MKÜ Ziraat Fakültesi Dergisi, 22(1):65-86
1998-2000 yıllarında arazi testlerinde olarak bulunmuş olmalarına karşın, İsrail
küllemeye dayanıklılık göstermiştir. 2000 izolatlarına karşı değişik reaksiyonlar
yılında yeni dayanıklılık için bir ek kaynak sergilemişlerdir. Hordeum spontaneum’dan
olarak hassas Letonya arpa çeşidinden kışlık arpalara yeni külleme dayanıklılığının
geliştirilen somaklonal hatlar arazide test etkili transferinin, yazlık arpalardan elde
edilmiştir. Sm 97,1 ve Sm 97,2 isimli 2 hattın edilen sonuçlarla benzer olduğu görülmüştür.
küllemeye yüksek dayanıklılık gösterdiği İsrail’de doğal olarak bulunan yabani arpa
bulunmuştur. populasyonlarının arpada külleme hastalığına
Türkiye’de yapılan bir çalışmada yaklaşık karşı henüz yeterince değerlendirilememiş
olarak 200 H. spontaneum bitkisi, 1996 ve önemli bir gen havuzu olduğu görülmektedir
1997’de Meryemana, Emiralem ve (Kintzios ve Fischbeck 1996a).
Bornova’da bitki gelişiminin erken İran, Irak, Türkiye ve Orta Asya orijinli
aşamasında etiketlenmiştir. Külleme hastalığı 162 yabani arpa (H. spontaneum) örneği
(Erysiphe graminis f. sp. hordei) şiddeti ve Erysiphe graminis’e karşı dayanıklılık için test
seçilmiş bitkilerin canlılığı, 4-5 yapraklı edilmiştir. Dayanıklılıkta görülen farklar,
dönemden başaklanmaya kadar olan benzer bölge orijinli kültür arpasının 145 yerel
aşamada 3 kez incelenmiştir. Bu inceleme, çeşidi ile karşılaştırılmıştır. Japonya’dan elde
sonuçlar karşılaştırılarak değerlendirilmiştir. edilen patojenin 10 farklı izolatı, konukçu
Populasyonlar arasında hastalık şiddeti bitkinin ilk yapraklarına inokule edilmiştir.
bakımından farklılıklar görülmüştür. Hastalık Enfeksiyon tipleri, i (hastalık görülmeyen-
şiddeti Emiralem’de oldukça düşük immun- tipi ve benzeri), R (yüksek derecede
bulunmuştur. Hastalık şiddeti gelişme dayanıklı), M (orta derecede dayanıklı) ve S
periyodu süresince artış göstermiştir. Canlı (yüksek derecede hassas) olarak
bitkilerin yüzdesi 3 populasyonda başaklanma sınıflandırılmıştır. i, R veya M enfeksiyon tipi
aşamasında benzerlik göstermiştir, fakat iki yıl dayanıklı örnekler, yabani arpa örneklerinde
arasında önemli farklılıklar gözlenmiştir. kültür formlarına göre daha sık
Canlılığını kaybetmiş bitkilerin sayısı 1996’da bulunmuşlardır. Üç dayanıklılık
%15 ve 1997’de %36 olarak kayıt edilmiştir reaksiyonundan M tipi yabani arpada en sık
(Zeybek ve ark. 1999). olarak görülmüştür. On izolat için
İsrail’den toplanan Hordeum dayanıklılığın derecesi, yabani ve kültür arpası
spontaneum’un farklı örnekleri ile iki adet örnekleri için hesaplanmıştır. Yabani arpa,
kışlık arpa (Hordeum vulgare) çeşidi kültür arpasından daha düşük dayanıklılık
melezlenmiştir. Oluşan F7 neslinden elde göstermiş ve bu durum kümelenme analizi ile
edilen 24 arpa hattı, bilinen külleme de onaylanmıştır. 2 değişik izolatın
dayanıklılık genlerinin virulenslik spektrumu reaksiyonlarının bağımsızlığını belirlemek için
ile tamamen eşleşen virulenslik genlerine χ2 testi yapılmıştır. Sonuçlar yabani arpada
sahip olan 10 adet Avrupa’dan ve 5 adet dayanıklılık faktörü veya faktörlerinin
İsrail’den temin edilen külleme izolatları ile patojene özgü olmadığını doğrulamıştır. H.
test edilmiştir. Reaksiyon desenleri spontaneum’un küllemeye karşı dayanıklılık
karşılaştırıldığında, H. ıslahında yararlı bir genetik kaynak olabileceği
spontaneum’da yeni dayanıklılık genlerinin düşünülmektedir (Fukuyama ve ark. 1994).
bulunduğu ve bu genlerin İsrail’de yabani Blumeria graminis f. sp. hordei (Erysiphe
arpalarda daha önceden tanımlanan graminis f. sp. hordei) ile enfekte edilmiş
dayanıklılık genlerinden farklı olduğu Prizma arpa çeşidinin 4. yaprağı ve yabani
sonucuna varılmıştır. Bazı durumlarda iki arpa arpa (H. spontaneum) hatları 1-17-40 ve
çeşidinden birisinin dayanıklılık B19909’un aynı patojenle enfekte edilmiş alt
reaksiyonunun ifadesine katkısı net olarak 3 yaprağı kompansatuar fotosentez açısından
ortaya konulmuştur. Hatların çoğunluğu çalışılmıştır. Alt 3 yaprağın enfeksiyonu
Avrupa izolatlarının hepsine veya hemen yalnızca küllemeye dayanıklı B19909 hattında
hemen hepsine yüksek derecede dayanıklı fotosentez oranını ve kuantum etkinliğini
-68-
Çelik ve Karakaya., 2017 | MKÜ Ziraat Fakültesi Dergisi, 22(1):65-86
artırmıştır. Bu durum kompansatuar graminis f. sp. hordei) dayanıklılığını çalışmak
fotosentezin yabani arpada patojene amacıyla tarla denemesi kurulmuştur.
toleransda önemli bir rol oynayabileceğini Mukayese için; arpa ıslahında kullanılan
göstermektedir. Enfeksiyonun klorofil içeriği dayanıklılıkların çoğunu temsil eden 44 arpa
ve solunum üzerinde önemli etkileri hattı ayırıcı set olarak kullanılmıştır. H.
görülememiştir (Akhkha 2008). spontaneum örnekleri, arpa ayırıcı setindeki
Dayanıklı H. vulgare Aramir çeşidi ve H. reaksiyonlarına göre seçilen 21 izolat ile
spontaneum’un 13 örneği arasındaki enfekte edilmiştir. H. spontaneum
melezlemeden elde edilen 20 F4 hattı ve H. örneklerinin sonuçları kullanılan arpa ayırıcı
spontaneum’un 20 örneğinin kullanıldığı bir seti sonuçları ile benzerlik göstermemiştir.
çalışmada (Mastebroek ve ark. 1995) Dayanıklılık çok nadir olarak görülmüştür.
küllemeye dayanıklılığın genetik analizleri Populasyonlarda 21 izolatın 13’üne karşı hiç
yürütülmüştür. 17 örnekte 2 dayanıklılık geni dayanıklılık görülmemiştir. H. spontaneum
ve 1 örnekte ise 3 dayanıklılık geni hatlarının çoğunda yatay dayanıklılık
belirlenmiştir. 2 örnekte yalnızca 1 görülmüştür (Zeybek ve Yigit 2002).
dayanıklılık geninin mevcut olduğu ABD Tarım Bakanlığı-Ulusal Küçük Daneli
görülmüştür. 20 ıslah hattı, enfeksiyon tipi ve Tahıl Koleksiyonundan olup Aberdeen’de
enfeksiyon düzeyinde geniş çeşitlilik muhafaza edilen toplam 1383 yabani arpa (H.
göstermiştir. Dayanıklılık genleri arasındaki spontaneum) örneği, Çek Cumhuriyeti’nde
genetik ilişkiler 7 adet en fazla dayanıklılık küllemeye karşı dayanıklılık için taranmıştır.
gösteren F4 hattında incelenmiştir. Bu F4 Örnekler, seçilen külleme patotiplerine fide
hatlarında farklı dayanıklılık genleri taşıyanlar dönemi reaksiyonları için ve aynı zamanda
3 gruba ayrılmıştır. İki hatta bulunan arazide örneklerin olgun bitki dayanıklılığı için
dayanıklılık geninin ırka özgü olduğu sırasıyla test edilmiştir. 123 örnek, 22
bulunmuştur. patotipe karşı serada (reaksiyon tipi 2-3 ya da
Diğer bir çalışmada Jahoor ve Fischbeck daha düşük) dayanıklılık göstermiştir. Aynı
(1993), hassas Hordeum vulgare çeşitleri zamanda, en az 2 yıl boyunca, Çek
Piccolo ve Diamant ile İsrail’den elde edilen Cumhuriyeti’nde arazide bu patojenin doğal
külleme hastalığına dayanıklı H. spontaneum populasyonlarına dayanıklılık görülmüştür. Bu
örnekleri arasında melezlemeler yapmıştır. F7 örnekler küllemeye dayanıklılık için arpa ıslah
neslinden elde edilen hatlarla yapılan genetik programlarında ümit verici kaynaklar olarak
çalışmalar, bu hatların Mla lokusunda veya görünmektedir (Dreiseitl ve Bockelman
yakınında bulunan dominant küllemeye 2003).
dayanıklılık genlerini taşıdığını göstermiştir. 348 yazlık ve 24 kışlık arpa hatlarını
10 Avrupa ve İsrail külleme izolatı kullanılarak içeren, 372 Çek ve Slovak ıslah hatlarının
elde edilen RS170-10 X Piccolo A, Diamant X küllemeye (Erysiphe graminis) dayanıklılığının
1B-20, RS1-8 X PicoloE ve Diamant X 1B-151 genetik temeli, 16-32 adet külleme izolatı
hatlarının dayanıklılık spektrumunun önceden kullanılarak 1996-2000 yıllarında değişik
tanımlanmış olan Mla allellerinden farklı bölgelerde test edilmiştir. Külleme hastalığına
olduğu görülmüştür. Bu 4 hattaki alellerin dayanıklılık yönünden 17 kaynak (Al, Ar, At,
Mla25, Mla26, Mla27 ve Mla28 olarak Bw, HH, Kw, La, Ly, MC, Mlo, N81, Ra, Ri, Ru,
isimlendirilmesi önerilmiştir. Ek olarak, bu Sp, Tu ve We) belirlenmiştir. Bu dayanıklılığın
hatların ve ebeveynlerinin RFLP paternleri, 142 hatta uniform olmadığı, külleme
Mla lokusuna çok yakın bağlantılı olan MWG hastalığına dayanıklılığın olduğu ve en az iki
1H036, MWG 1H060 ve MWG 1H068 probları farklı komponent içeren farklı genetik
ile hibridizasyonu sonucunda 2 adet çift temellerden oluştuğu görülmüştür. En sık
crossover olayı tanımlanmıştır. görülen dayanıklılık Mlo olup 99 yazlık arpa
1997 yılında yaprak parçası testi hattında görülmüştür. 118’i heterojen olan
kullanılarak 3 H. spontaneum 147 hatta dayanıklılık teşhis edilememiş veya
populasyonunun küllemeye (Blumeria bilinmeyen dayanıklılıklar bulunmuştur. Yazlık
-69-
Çelik ve Karakaya., 2017 | MKÜ Ziraat Fakültesi Dergisi, 22(1):65-86
ve kışlık arpa hatlarındaki dayanıklılığın arka spontaneum bitkileri açısından
planı farklı olarak bulunmuştur. Küllemeye tanımlanmıştır. Bu bölgeler İsrail’de ekolojik
dayanıklı arpa çeşitlerinin ıslahında, Mlo ve çevre şartları bakımından ve bitkilerin
dayanıklılığı, belli ölçüde Ri ve Tu morfolojisi ve genetik çeşitlilik açısından farklı
dayanıklılıklarının kombinasyonu, test bölgeleri temsil etmektedir. Külleme
edildikten sonra, bazı bilinmeyen patojenine karşı bilinen dayanıklılık genlerinin
dayanıklılıkların kullanımı tavsiye edilebilir. çoğuna karşılık gelen virulens genlerini içeren
Tercihen, H. vulgare ssp. spontaneum’dan Erysiphe graminis hordei’nin 64.54, 59.11 ve
elde edilen yeni dayanıklılık kaynakları R1 izolatları, arpa örneklerinin test
kullanılmalıdır (Dreiseitl 2001). edilmesinde kullanılmıştır. 89 örneğin, 3
Akdeniz Bölgesi’nde daha önce külleme izolatın hepsine dayanıklı ve 180 örneğin en
hastalığına dayanıklılık kaynakları olarak az orta derecede dayanıklı olduğu
belirlenen 123 yabani arpa örneğinden 121’i bulunmuştur. 63 örnek, izolatlardan bir sete
ve 20 standart çeşit İsrail’den elde edilen 38 dayanıklı ve diğer izolatlara orta derecede
adet külleme hastalığı izolatı ile fide dayanıklı olarak bulunmuştur. Bu durum
döneminde test edilmiştir. 134 adet değişik örneklerde dayanıklılığı sağlayan birden fazla
dayanıklılık spektrumu belirlenmiştir. Mlo ve gen olabileceğini göstermektedir. Genellikle
Mlhb2 genlerini içeren standard çeşitlerde ve patojenin mevcut olduğu Galiliee, Kuzey Kıyı
PI 466634 örneğinde yüksek oranda Bölgeleri ve Judean Highlands’daki
çeşitliliğin olduğu ve eski kaynaklardan farklı bölgelerden toplanan örneklerin tümü,
olduğu görülmüştür. Sonuç olarak, Akdeniz patojenin üç izolatının üçüne de dayanıklı
Bölgesi’ndeki yabani arpalarda külleme veya orta derecede dayanıklı olarak
hastalığına dayanıklılık bakımından çeşitliliğin bulunmuştur. Dayanıklılık göstermeyen veya
olduğu görülmüştür (Dreiseitl ve Dinoor orta derecede dayanıklı örnekler, patojenin
2004). nadiren görüldüğü Mt. Hermon’da veya
Hordeum spontaneum’dan elde edilen iki Negev’deki bölgelerden elde edilmiştir.
arpa hattı RS145-1/Aramir B ve RS170- Erysiphe graminis hordei’ye dayanıklılık ve
35/Aramir B, Roland çeşidi (Erysiphe graminis Hordeum spontaneum bitkilerinin
izolatları MC-IS-2 ve 184-21’e hassas) ve morfolojileri ve genetik çeşitliliği arasındaki
dayanıklılık geni Ml-p’yi taşıyan isogenik P19 ilişkiler ve bölgelerdeki ekolojik ve çevre
hattı ile melezlenmiştir. F2 segregasyon şartları en fazla hastalıklara dayanıklılık
verileri her hattın bir dominant dayanıklılık gösteren ve en fazla genetik çeşitlilik gösteren
geni içerdiğini ve bu genlerin Ml-p lokusuna bölgeleri bulmak açısından analiz edilmiştir
allelik veya yakın bağlantılı olduğunu ortaya (Moseman ve ark. 1983).
koymuştur. 2 hattın 7 E. graminis izolatına H. spontaneum’dan elde edilen
karşı reaksiyon paternleri ortaya küllemeye dayanıklı 21 arpa hattı, 1994’te
konulmuştur. Hastalığa reaksiyon açısından Erysiphe graminis f. sp. hordei’ nin 17
denemede kullanılan arpa hatları ile Ml-p izolatına karşı test edilmiştir. Bütün hatlar
geni taşıyan Psaknon çeşidi arasında değişik reaksiyon desenleri oluşturmuşlardır.
farklılıklar görülmüştür. Bu da H. Bu da herbirinin değişik dayanıklılık genlerine
spontaneum’dan elde edilen hatların değişik sahip olduğunu göstermektedir. 21 hat daha
allelik dayanıklılık genlerini içerdiğini sonra Pallas isogenic test hatları ve hassas
göstermektedir. RS145-1/Aramir B’nin Ingrid çeşidi ile melezlenmiştir. F2 fideleri, en
içerdiği dayanıklılık geni Ml-p2 ve RS170- virulent 93-1 ve zayıf virulent 14-77 izolatları
35/Aramir B’nin içerdiği dayanıklılık geni Ml- ile test edilmiştir. 7 hat allelizm gösteren
p3 olarak isimlendirilmiştir (Jahoor ve ark. veya Mla23 lokusu gibi aynı lokus içerisine
1989). yerleşmiş olan genlere sahip olarak
Bir diğer çalışmada, İsrail’deki bölgeler bulunmuştur. 2 hat Mlp’ye benzer olmayan
Erysiphe graminis f. sp. hordei’ye dayanıklı allelik genlere sahip ve 6 hat mlo’ya benzer
veya orta derecede dayanıklı Hordeum allelik çekinik genlere sahip olarak
-70-
Çelik ve Karakaya., 2017 | MKÜ Ziraat Fakültesi Dergisi, 22(1):65-86
bulunmuştur. Bir başka denemede, Etiyopya H. spontaneum’dan elde edilen 15 adet
arpa köy çeşitlerinin 1026 örneği 93-1 kışlık arpa hattının küllemeye dayanıklılığının
izolatına karşı test edildiği zaman, 15 tanesi genetiği, Mla12 ve Mla13 dayanıklılık
dayanıklı ve homozigot olarak bulunmuştur. allellerini taşıyan seçilmiş çeşitlerin test
Bu 15 örnek, H. spontaneum hatları gibi aynı melezleri ile çalışılmıştır. Dayanıklılığın
izogenik testleyici set ile melezlendiği zaman kalıtımı, kromozom 1H(5) üzerindeki Mla
tek bir dominant genin varlığı 4 örnekte lokusu ile bağlantısı ile beraber çalışılmıştır.
görülmüştür. 3 örneğin, ikisi de dominant Toplam 27 gen tanımlanmıştır. Bu genlerin
durumda olduğu zaman dayanıklılığı sağlayan yalnızca birinin (hat 1-12 X Dura) H.
2 tamamlayıcı gene sahip olduğu spontaneum’dan daha önceden tanımlanan
görülmüştür. Köy çeşitlerindeki genlerin hiç bir gene allelik olabileceği bulunmuştur. Bu
birinin allelik olmadığı veya Mla23 veya hatların çoğunluğunda bir monofaktöriyel
Mlp’ye benzer olmadığı görülmüştür dominant kalıtım tanımlanmıştır. Test
(Lehmann ve ark. 1998). hatlarının 3’ünün çekinik olarak taşınan
Dreiseitl ve ark. (2007), külleme genlere sahip olduğu görülmüştür. Bir hatta
hastalığına dayanıklı 13 Hordeum vulgare ssp. da bir dominant ve bir çekinik gen
spontaneum örneğini, dayanıklılık genlerinin tanımlanmıştır. Avrupa külleme izolatlarına
sayısı ve bunların kromozom 1H’nin kısa kolu karşı hatların reaksiyonlarını belirleme
üzerindeki Mla lokusuna allelik ilişkileri çalışmaları sonucunda bifaktöriyel kalıtım
konularında genetik analize tabi tutmuşlardır. dayanıklılığının monofaktöriyel kalıtım
Dayanıklılığın, 5 örnekte (PI391130, PI466193, dayanıklılığına göre daha geniş bir dayanıklılık
PI4666200, PI466495 ve PI466510) 1 gen spektrumuna sahip olduğu görülmüştür. Üç
tarafından, 7 örnekte (PI354949, PI391081, durumda Mla lokusu ile bağlantı
PI466158, PI466197, PI466211, PI466297 ve bulunmuştur. İki ileri hatta ise rekombinant
PI466461) iki bağımsız gen tarafından ve yeni bitkilerin olmaması nedeni ile Mla
PI301004 örneğinde ise 3 bağımsız gen lokusuna muhtemel allelizm görülmüştür.
tarafından oluşturulduğu ortaya konulmuştur. Bağlantı (linkage) analizi için 2’den daha fazla
Analize tabi tutulan genlerin kalıtım tipleri izolat kullanılarak, küllemeye dayanıklılık için
ikisi hariç dominant veya semi-dominant ek genlerin tanımlanması mümkün olmuştur.
olarak bulunmuştur. PI391081 ve PI466297 Böylece aynı hatta en fazla 4 gen
örneklerindeki iki genden yalnızca biri çekinik tanımlanabilmiştir. Bazı durumlarda, farklı
olarak bulunmuştur. Allelizm testleri, 10 izolatlara karşı aynı hattın dayanıklılığı için
örnekte 1 genin Mla lokusu ile allelik farklı bir kalıtım gözlenmiştir. Her biri farklı
olduğunu, üç örnekte ise (PI391081, izolata etkili olan farklı genlerin olduğu
PI466193, PI466297) dayanıklılık genlerinin düşünülmektedir (Kintzios ve Fischbeck
Mla lokusundan farklı olduğunu göstermiştir. 1996b).
2 izolat kullanılarak, Triton (Mla13) kışlık Arpada önemli bir hastalık olan, arpa
arpa çeşidi ve 2 Hordeum spontaneum’dan çizgili yaprak lekesi hastalığı (Drechslera
elde edilen kışlık arpa hatları 110-4 X Sonja ve graminea)’nın yabani arpalarda bazı
142-29 X Dura arasındaki F2 nesil melezleri çalışmalar ile tanımlanan dayanıklılık genleri
test edilmiş ve külleme hastalığına dayanıklılık mevcuttur.
için yüksek derecede polimorfik Mla lokusuna Biselli ve ark. (2010), Hordeum
allelizm tanımlanmıştır. Mla lokusuna çok spontaneum’da arpa çizgili yaprak lekesi
yakın bağlantılı MWG1H036 probu hastalığına (Drechslera graminea) dayanıklılık
kullanılarak yapılan RFLP analizi ile sonuçlar geni Rdg1a’yı tanımlamış ve haritalamışlardır.
tespit edilmiştir. Bu hatlarda tanımlanan Bir diğer çalışmada, Drechslera
genlerin Mla29 ve Mla32 olarak graminea’da ırka özgü dayanıklılığı kontrol
isimlendirilmesi önerilmiştir (Kintzios ve ark. eden 2 Rdg geninden Rdg1a, Hordeum
1995). spontaneum kökenli olarak ve Rdg2a ise H.
-71-
Çelik ve Karakaya., 2017 | MKÜ Ziraat Fakültesi Dergisi, 22(1):65-86
vulgare’de tespit edilmiştir (Bulgarelli ve ark. etkili olarak bulunmuştur (Jana ve Bailey
2010). 1995).
Türkiye ve Ürdün’den elde edilen yabani Ağ benek hastalığına dayanıklılık, 175 H.
ve kültürü yapılan köy çeşidi arpa (H. vulgare spontaneum örneği ve yabani Hordeum’un 30
subsp. spontaneum ve H. vulgare)’da 3 tür veya alt türünün 149 örneğinde
yaprak patojeni olan Cochliobolus sativus değerlendirilmiştir. H. spontaneum
(Helminthosporium yaprak lekesi), örneklerinin çoğu test edilen Pyrenophora
Pyrenophora teres f. teres (ağ formlu ağ teres f. teres izolatlarının (Japonya’dan K105
benek hastalığı) ve Pyrenophora teres f. ve Pt860514 ve Kanada’dan WRS102 ve
maculata (nokta formlu ağ benek WRS1581) hepsine dayanıklılık
hastalığı)’nın Kanada izolatlarına karşı göstermişlerdir. H. spontaneum örneklerinin
dayanıklılığının değerlendirilmesi için ve 2 geldikleri yere bağlı olarak dayanıklılık
arpa türünün in situ muhafazası sonucunda reaksiyonlarının farklılık gösterdiği
hastalığa dayanıklılığın muhafaza edilip görülmüştür. Özellikle Afganistan ve
edilmediğinin tespiti için bir çalışma Rusya’dan bazı örnekler yüksek derecede
yapılmıştır. Fideler, iklim odasında patojenler dayanıklılık gösterirken Fas’dan alınan
ile ayrı ayrı inokule edilmiştir. Yabani arpa örneklerin hassas olduğu görülmüştür. 4 P.
örnekleri kültür arpalarından daha dayanıklı teres izolatı arasında H. spontaneum
olarak bulunmuştur (C. sativus için %4,5 ve örneklerine olan virulenslik spektrumu farklı
%0,3, P. teres f. teres için %21,8 ve %0,5). Eşit ülkelerden alınan izolatlar arasında aynı
miktarda yabani ve kültür arpası örnekleri, P. ülkeden elde edilenlere göre daha büyük bir
teres f. maculata ’ya dayanıklı olarak fark göstermiştir. Irak’tan elde edilen H.
bulunmuştur. Yabani arpa örnekleri kültür spontaneum örnekleri izolat WRS102’ye
arpası ile karşılaştırıldığında, yabani arpa hassas olarak bulunurken diğer 3 izolata
örneklerinin daha fazla bir yüzdesi 3 yaprak dayanıklı olarak bulunmuştur. Bu da H.
hastalığının hepsine karşı en az orta derecede spontaneum’da dayanıklılık genlerinde
dayanıklı olarak bulunmuştur (%10,5 vs coğrafik farklılıkların olabileceğini
%1,3). Bu örneklerde, ortalama hastalık oranı göstermektedir. Diğer yabani Hordeum
yabani arpada kültür arpasına göre düşük türlerinin tüm örnekleri ve özellikle Hordeum
olarak bulunmuştur (%65), fakat %73 murinum subsp. gussoneanum’un bazı
oranında hastalık görülen kültür arpasından örnekleri yüksek seviyede dayanıklılık
önemli derecede farklı olmadığı görülmüştür. göstermiştir. Bu dayanıklılık genleri kültür
Ki-Kare istatistiği (1) C. sativus ve P. teres f. arpalarına aktarım için yararlı birer aday
maculata ve (2) P. teres f. teres ve P. teres f. olabilir (Sato ve Takeda 1997).
maculata arasında hastalık reaksiyonları Drechslera teres etmenine dayanıklılık
bakımından önemli ilişkiler olduğunu durumu serada ve tarlada Gatersleben arpa
göstermiştir. Bu ilişkiler, kültürü yapılan koleksiyonunun 770 Hordeum spontaneum ve
arpada daha fazla görülmüştür. Bu da zirai 300 H. vulgare örneklerinde
seçim sebebiyle daha kuvvetli bir ilişkinin değerlendirilmiştir. 4 izolat dayanıklı
olduğunu göstermektedir. Hastalık genotiplerin değerlendirilmesi için seçilmiş ve
reaksiyonları, C. sativus ve P. teres f. teres için farklı bölgelerden 45 izolat agresiflik ve
hem yabani hem de kültür arpasında bağımsız virulenslik açısından test edilmiştir. Hordeum
olarak bulunmuştur. Orta Doğu’da kültürü spontaneum örnekleri farklı dayanıklılık
yapılan arpanın in situ muhafazası ekimi reaksiyonları göstermiş ve 143 örnek, tüm
yapılan köy çeşidi populasyonlarının tek veya izolatlara karşı yüksek derecede dayanıklılık
çoklu kombinasyonlarında dayanıklılığı göstermiştir (Kopahnke 1998).
muhafaza etmede başarılı olarak Ana hattı H. vulgare (Clipper çeşidi) olan
bulunmuştur, fakat yabani arpada değişik ve Hordeum spontaneum’dan elde edilmiş
dayanıklılık kaynaklarının muhafazası daha olan değişik kromozom segmentleri içeren 84
adet üçüncü geri melezleme hattı dayanıklılık
-72-
Çelik ve Karakaya., 2017 | MKÜ Ziraat Fakültesi Dergisi, 22(1):65-86
durumları açısından Rhynchosporium ABD ve Kanada’da kültür arpası için
secalis’in izolatlarının karışımı kullanılarak önemli 6 fungal patojene karşı İsrail ve
fide döneminde test edilmiştir. Hatların 12’si Ürdün’den toplanan H. spontaneum
dayanıklı olarak sınıflandırılmıştır. Fide örneklerinin reaksiyonlarını belirlemek için bir
döneminde test edilen bitkiler daha sonra çalışma yürütülmüştür. Genel olarak, 116 H.
Avustralya’nın Canberra şehrinde tarlaya spontaneum örneğinin değerlendirilmesi
ekilmişler ve hastalık gelişimi tarla sonucunda, örneklerin toplandığı bölgelerde
koşullarında takip edilmiştir. Fidelik dönemi ve bölgeler arasında, hastalıklara tepki
sonuçları tarladaki hastalık sonuçları ile yakın bakımından yüksek derecede çeşitlilik
korelasyon göstermiştir (r=0,72, p<0,001). görülmüştür. Ek olarak, H.
Dayanıklı geri melezleme hatlarının verimleri, spontaneum’da dayanıklılık lokusları için
hassas hatlardan %25 daha fazla olarak genetik heterozigosite yaygın olarak
bulunmuştur. Bu hatlardan seçilen bazı hatlar bulunmuştur. İsrail ve Ürdün’den elde edilen
kullanılarak ayrı bir tarla denemesi hastalığın H. spontaneum örneklerinde dayanıklılık
görüldüğü başka bir arpa üretim alanında frekansı yüksek olarak bulunan hastalıklar;
(Wagga Wagga) tesis edilmiştir. Bu alandan yaprak lekesi (Septoria passerini; %77 ve 98),
elde edilen sonuçlar Canberra’dan elde edilen kahverengi pas (P. hordei; %70 ve 90), ağ
sonuçlar ile uyum göstermiştir. Deneme benek (Pyrenophora teres f. teres; %72 ve 68)
sonuçları H. spontaneum’da fide döneminde ve külleme (Erysiphe graminis f. sp. hordei;
tespit edilen Rhynchosporium yaprak lekesi %58 ve 70)’dir. Dayanıklılık frekansı
hastalığına dayanıklılığın tarlada yetişme Helminthosporium yaprak lekesi (Cochliobolus
dönemi boyunca da devam ettiğini sativus; %53 ve 46) için orta derecede, kara
göstermiştir (Abbot ve ark. 1991). pas (Puccinia graminis; %2 ve 26) için düşük
Bereketli Hilal Bölgesi yabani arpada olarak bulunmuştur. H. spontaneum’da
(Hordeum spontaneum) büyük genetik hastalığa dayanıklılığın seviyesi toplanan
çeşitliliğin bir bölgesi ve kültür arpalarının yerlerin yakınında gözlemlenen çeşitli hava
orijininin merkezidir. Bu bölgenin farklı koşullarının herhangi biri ile (sıcaklık, yağış,
kısımlarından toplanan yabani arpa örnekleri nem) güçlü derecede korelasyon
P. hordei’nin 2 ve E. graminis f. sp. hordei’nin göstermemiştir. Ancak dayanıklılık genellikle
3 izolatına karşı reaksiyonları açısından mesic özellik gösteren bölgelerden (Akdeniz
değerlendirilmiştir. Her bir patojenin bir kıyısında) bulunan germplasmda, xeric özellik
izolatı İsrail’den, diğerleri ise Japonya ya da gösteren bölgelere (Negu Çölü) göre çok daha
ABD’den elde edilmiştir. İran, Türkiye ve fazla bulunmuştur. 2 H. spontaneum örneği
Suriye’nin 14 değişik bölgesinden toplanan (Shechium 12-32 ve Damas 11-11) 6
330 yabani arpa (H. spontaneum) örneğinden patojenin tümüne karşı dayanıklı olarak
%18,8’i Erysiphe graminis f. sp. hordei’nin bulunmuş olup çoklu hastalık dayanıklılığı için
İsrail izolatına karşı ve %14,8’i de Japon ve arpa ıslahı programında ebeveyn olarak
Amerikan Erysiphe graminis f. sp. hordei kullanılabilir. Bu çalışmada hastalık
izolatlarının karışımına karşı dayanıklı olarak reaksiyonları için yüksek derecede bulunan
bulunmuştur. İran ve Türkiye’nin 6 değişik çeşitlilik ve heterozigosite H. spontaneum’un
bölgesinden toplanan 105 örnekten hiçbiri kültürü yapılan arpaların geliştirilmesi için çok
İsrail izolatına karşı dayanıklı olarak zengin ve büyük oranda keşfedilmemiş bir
bulunamamış ve %34,3’ü P. hordei’nin kaynak olduğunu göstermektedir (Fetch ve
Amerikan izolatına karşı dayanıklı olarak ark. 2003).
bulunmuştur. İki patojenin değişik izolatlarına Yabani arpa (Hordeum vulgare subsp.
karşı reaksiyonlarda hem bölgeler içinde hem spontaneum) ‘Shechem 12-32’ örneği
de bölgeler arasında önemli derecede aralarında kahverengi pas etmeni Puccinia
varyasyon olduğu görülmüştür (Jana ve Nevo hordei ve Helminthosporium yaprak lekesi
1991). etmeni Cochliobolus sativus’un da bulunduğu
birçok patojene dayanıklıdır. İki patojende
-73-
Çelik ve Karakaya., 2017 | MKÜ Ziraat Fakültesi Dergisi, 22(1):65-86
enfeksiyona biotrof olarak başlamakta fakat dane ağırlığı gibi ve aynı zamanda
C. sativus kolonizasyon sonrası nekrotrofik başaklanma tarihi ve bitki yüksekliği gibi
özellik göstermektedir. Genellikle bitkilerin özellikler değerlendirilmiştir. Toplam 100 QTL
biotrofik veya nekrotrofik patojenlere karşı belirlenmiştir. Artan etkileri ile 10 QTL, başak
başarılı bir savunma için özel mekanizmalar uzunluğu, başakçık sayısı ve başak başına
içeren genlere sahip oldukları dane sayısı için bulunmuştur. HS584’ün
düşünülmektedir. Dayanıklı yabani arpa katkıda bulunduğu 3 QTL’in 2 lokasyonda
‘Schechem’ in savunma tepkilerini karakterize yıllar boyunca başaklanmaya kadar geçen gün
etmek için Barley1 GeneChip kullanılarak P. sayısını önemli derecede düşürdüğü
hordei ve C. sativus ile inokulasyonu takiben, bulunmuştur. Ek olarak, HS584’de kromozom
zamana bağlı transkript yoğunluğunu ölçmek 2H ve 3H üzerindeki 2 QTL’in kahverengi pasa
için bir sürvey yapılmıştır. P. hordei ve C. dayanıklılıkla ilişkili olduğu bulunmuştur. Bu
sativus enfeksiyonuna tepki olarak 95 ve 299 populasyondan elde edilen genotipik verilerin
gen transkriptlerinin diferansiyal sonucunda bir dizi double haploid hattın
akümülasyonu kontrole göre önemli olarak geliştirilmesi için 1 veya 2 donör segmentleri
gerçekleşmiştir. 21 transkript (6’sı savunma taşıyan 55 introgression hattı seçilmiştir. Bu
ile ilişkili) ortak olarak bulunmuştur. P. hatların gelecekte yapılacak genetik
hordei’ye tepki olarak diferansiyel olarak çalışmalarda 100 QTL’in etkilerini tekrar
akümüle olan gen transkriptlerinin miktarı doğrulama ve araştırmak için kullanılması
incelenen değişik zamanlarda düzenli ve eşit planlanmıştır.
olarak görülmüştür. Buna karşılık C. sativus’a Cochliobolus sativus’un neden olduğu
tepki olarak diferansiyel olarak akümüle olan Helminthosporium yaprak lekesi,
gen transkriptlerinin yarısından çoğu (183) Pyrenophora teres f. teres’in neden olduğu ağ
enfeksiyondan 24 saat sonra belirlenmiştir. formlu ağ benek, Septoria passerini’nin neden
Bu durum yaklaşık olarak bu patojenin trofik olduğu Septoria noktalı yaprak lekesi,
yaşam biçimini değiştirdiği zamana denk Rhynchosporium secalis’in neden olduğu
gelmektedir. Sonuçlar dayanıklı yabani Rhynchosporium yaprak lekesi ve Blumeria
arpanın biotrofik ve hemibiotrofik graminis f. sp. hordei’nin neden olduğu
patojenlere değişik konukçu tepkisi verdiğini külleme gibi arpa yaprak hastalıkları birçok
ve oksidatif stres ile ilişkili genlerin özellikle üretim alanlarında önemli verim kayıplarına
hemibiotroflara karşı savunmada önemli bir neden olabilmektedir. Yun ve ark. (2005)’in
rolü olduğunu göstermektedir (Millett ve ark. gerçekleştirdiği bir çalışmada; hastalıklara
2009). dayanıklılık için H. vulgare subsp.
Arpanın yabani atası olan Hordeum spontaneum'dan elde edilen allellerin
vulgare subsp. spontaneum arpa ıslah yerlerini belirlemek için dayanıklı H. vulgare
programları için faydalı bir potansiyel genetik subsp. spontaneum örneği OUH602 ve 2 sıralı
çeşitlilik kaynağıdır. Li ve ark. (2006) maltlık Harrington kültür çeşidi arasındaki bir
tarafından gerçekleştirilen bir çalışmada melezlemeden elde edilen bir RIL
arpanın ileri aşama geri melezleme (rekombinant inbred line) populasyonunun
populasyonunda QTL’lerin haritalanması QTL analizleri yürütülmüştür. Toplam 151 SSR
gerçekleştirilmiştir. Toplam 207 BC3 hattı 2 (simple sequence repeats) markör 948 cM' yi
sıralı Alman yazlık Hordeum vulgare subsp. kaplayan 11 linkage (bağlantı) grubunda
vulgare ‘Brenda’ çeşidi recurrent ebeveyn haritalanmıştır. Her bir hastalığa dayanıklılık
olarak, Hordeum vulgare subsp. spontaneum için ana QTL’ler tanımlanmıştır: kromozom 1
HS584 örneği ise donör ebeveyn olarak (7H)’de Helminthosporium yaprak lekesi
geliştirilmiştir. Bu hatların 108 adet SSR hastalığına dayanıklılık için bir, kromozomlar
markörü kullanılarak genetik özelliklerine 3 (3H), 4 (4H) ve 5 (1H)’de ağ benek
bakılmış ve tarla testlerinde dane verimi ve hastalığının ağ formuna dayanıklılık için 3,
başak uzunluğu, başak başına başakçık sayısı, kromozomlar 2 (2H) ve 6 (6H)’de septoria
başak başına dane sayısı, başak sayısı ve bin noktalı yaprak lekesine dayanıklılık için 2,
-74-
Description:Yabani arpa (Hordeum spontaneum) ve hastalıklara dayanıklılık .. benek hastalığı) ve Pyrenophora teres f. maculata. (nokta formlu ağ benek.
