Biología molecular del gen

896 Pages·2016·203.914 MB·Spanish

by  James D. Watson, Tania A. Baker, Stephen P. Bell, Alexander Gann, Michael Levine , Richard Losick

Watson (cid:127)Baker (cid:127)Bell (cid:127)Gann (cid:127)Levine (cid:127)Losick
WWW Biología Molecular
del Gen
7.aEDICIÓN
z
4X
V i
\
«V
... ¿X
\
Sr
'4%
Zo
>;
A
v'
I y
EDITORIALMEDICAÿ,
(ÿpanamericanaK
Biología Molecular
del Gen
o
o—
'
fe*
(cid:127)s
v
y
*
Q -o i r
"x
>
"ÿs»
Cfex
Acercadelailustraciónde tapa:
HanpasadosesentaañosdesdelaresolucióndelaestructuradelDNA,uneventoque,demuchasmaneras,
representaelnacimientodelcampoquehoyconocemoscomobiologíamolecular.Enreconocimientoa
estaocasión,elegimoscuatroimágenesdeladoblehéliceparalatapadeestanuevaedicióndeBiología
MoleculardelGen:desdeunbosquejoprimitivohastaunaimagenmodernageneradaporordenador.
LaprimeraimagendelaizquierdaesunbosquejodeFrancisCrickquien,juntoconJamesWatson,
propusoelmodelodeladoblehélicedelDNA.Estedibujoes,talvez,laprimerarepresentacióndelahoy
clásicaformayseencuentraenlosarchivosdelWellcomeTrust,enLondres.Lasegundaimagentambién
esundibujohechoamano,enestecasoporlaesposadeCrick,Odile,yeslailustraciónutilizadaen
lapublicaciónoriginaldelmodelodeladoblehélice,unartículodeunapáginadeWatsonyCrickque
aparecióenNatureel25deabrilde1953,juntoconotrosdeMauriceWilkins,RosalindFranklinysus
colaboradores,yqueconteníalosdatosestructuralesqueapoyabanlascaracterísticascríticasdelmodelo.
Laterceraimagenesunabellailustración,realizadaen1984porIrvingGeis,ungranilustradorcientífico
delibrosdetexto,especialmenteadmiradoporsusinterpretaciones,enpinturasyendibujos,delas
estructurasmoleculares.Susimágenes-quetodavíaseusanycuyosoriginalesseencuentranenlos
archivosdelHowardHuguesMedicalInstitute-sepuedencompararconcualquieradelasversiones
modernasproducidasporordenador:enestelibroseincluyendosenelcapítulodedicadoalaestructura
proteica.
Laimagenfinaltambiénfuegeneradaporordenador;esteatractivoejemplofuecreadoporLeemorJoshua-
TorusandounprogramacomunitariodecódigoabiertoPyMOL;LeemoresunacristalógrafadelCold
SpringHarborLaboratoryyprodujomuchasdelasimágenesmolecularesqueilustranestetexto.
BiologíaMolecular
delGen
7."EDICIÓN
JAMESD.WATSON ALEXANDERGANN
(bidSpringHarborLaboratory ColdSpringHarborLaboratory
TANIAA.BAKER MICHAELLEVINE
MassachusettsInstituteofTechnology UniversityofCalifornia,Rarkoby
STEPHENP.BELL RICHARDLOSICK
MassachusettsInstituteofTechnulogy Han’ardUniversity
(bn
SJUIIKSC.HARRISON
tCapituloll6a:nInvnesltXruMctiucraaldSrclhaosoplroteínas)
p—aEnDITaORmIALeMrUiMcPa.—naÿ
BUENOSAIRES-BOGeO-mTaAil:-iCnfAo*R#AmCcdAiSc.ipaMnAamDeRriIcDan-aM.cÉoXmICO-PORTOALEGRE
www.medicapanamericana.com
Títulodeloriginaleninglés:
Molecularbiologyofthegene,7thEditiondeJamesD.Watson,TaniaA.Baker.StephenP.Bell.AlexanderGann.MichaelLevineyRichardLosick.
Copyright©2014,2008,2004PearsonEducation,Inc.
AuthorizedtranslationfromtheEnglishlanguageedition,entitledMolecularbiologyofthegene,7thEditionbyWatson.JamesD.;Baker,TaniaA.;Bell,StephenP.;Gann,Alexander;
Levine,Michael;Losick,Richard,publishedbyPearsonEducation,Inc,publishingasBenjaminCummings,Copyright©2014.
Allrightsreserved.Nopartofthisbookmaybereproducedortransmittedinanyformorbyanymeans,electronicormechanical,includingphotocopying,recordingorbyanyinformation
storageretrievalsystem,withoutpermissionfromPearsonEducation,Inc.
ElectronicSpanishlanguageeditionpublishedbyGestoradeDerechosAutorales,S.L.Copyright©2016
Copyright©2014,2008,2004PearsonEducation,Inc.
Traducciónautorizadadelaediciónenidiomainglés,tituladaMolecularbiologyofthegene,7aedicióndeWatson,JamesD.;Baker,TaniaA.;Bell,StephenP.;Gann,Alexander;Levine,
MichaelyLosick,Richard,publicadaporPearsonEducation,Inc.,bajoelselloeditorialBenjaminCummings,Copyright©2014.
Todoslosderechosreservados.Ningunapartedeestelibropuedeserreproducidaotransmitidaencualquierformaoporcualquiermedio,electrónicoomecánico,incluyendofotocopia,
grabaciónoporcualquiersistemaderecuperacióndealmacenajedeinformación,sinelpermisodePearsonEducation,Inc.
la.ediciónelectrónicaenidiomaespañolpublicadaporGestoradeDerechosAutorales,S.L.Copyright©2016
TraduccióndeEditorialMédicaPanamericana,S.A.
EfectuadaporelDr.JorgeHoracioNegrete(DiplomadeHonordelaUniversidaddelSalvador,BuenosAires,Argentina;ProfesorAsociadoAdjuntoenelDepartamentodeAnatomíay
BiologíaReproductivadelaFacultaddeMedicinayCienciasdelaSaluddelaGeorgeWashingtonUniversity,WashingtonD.C.,EE.UU.;ProfesorAsociadoAdjuntoenelDepartamento
deBioquímicayBiologíaMolecularyCelulardelaFacultaddeMedicinadelaGeorgetownUniversity,WashingtonD.C.,EE.UU.;ProfesorTitulardelaCátedradeHistologíayEmbriología
delaFacultaddeCienciasMédicasdelaUniversidadCatólicadeCuyo,SanJuan,ArgentinayProfesorTitulardelaCátedradeBiologíaMoleculardelaFacultaddeCienciasMédicasde
laUniversidadCatólicadeCuyo,SanJuan,Argentina.)
Loseditoreshanhechotodoslosesfuerzosparalocalizaralosposeedoresdelcopyrightdelmaterialfuenteutilizado.Siinadvertidamentehubieranomitidoalguno,congustoharánlos
arreglosnecesariosenlaprimeraoportunidadqueselespresenteparatalfin.
Graciasporcomprareloriginal.Estelibroesproductodelesfuerzodeprofesionalescomousted,odesusprofesores,siustedesestudiante.Tengaencuentaquefotocopiarloes
unafaltaderespetohaciaellosyunrobodesusderechosintelectuales.
Lascienciasdelasaludestánenpermanentecambio.Amedidaquelasnuevasinvestigacionesylaexperienciaclínicaamplíannuestroconocimiento,serequierenmodificacionesenlas
modalidadesterapéuticasyenlostratamientosfarmacológicos.Losautoresdeestaobrahanverificadotodalainformaciónconfuentesconfiablesparaasegurarsedequeéstaseacompletay
acordeconlosestándaresaceptadosenelmomentodelapublicación.Sinembargo,envistadelaposibilidaddeunerrorhumanoodecambiosenlascienciasdelasalud,nilosautores,nila
editorialocualquierotrapersonaimplicadaenlapreparaciónolapublicacióndeestetrabajo,garantizanquelatotalidaddelainformaciónaquícontenidaseaexactaocompletaynose
responsabilizandeloserrores,lasomisionesolosresultadosobtenidosdelusodeestainformación.Seaconsejaaloslectoresconfirmarlaconotrasfuentes.Porejemplo,yenparticular,se
recomiendaaloslectoresrevisarelprospectodecadafármacoqueplaneanadministrarparacerciorarsedequelainformacióncontenidaenestelibroseacorrectayquenosehayanproducido
cambiosenlasdosissugeridasoenlascontraindicacionesparasuadministración.Estarecomendacióncobraespecialimportanciaconrelaciónafármacosnuevosodeusoinfrecuente.
Enestelibroseinformanindicacionesprecisas,reaccionesadversasypautasposológicasparalosfármacos,peroalgunasdeellaspuedencambiar.Seinstaallectorarevisarlainformación
proporcionadaporlosfabricantesdelamedicaciónencuestión.Losautores,directores,editoresodistribuidoresnosonresponsablesdeloserrores,lasomisionesolasconsecuenciasde
laaplicacióndelainformacióncontenidaenestaobra,ynodangarantías,expresasoimplícitas,conrespectoaloscontenidosdelapublicación.Losautores,directores,editoresy
distribuidoresnoasumenningunaresponsabilidadporcualquierdañoolesiónproducidosapersonasopropiedadesquesurjanporestapublicación.
Créditodeportada:Deizquierdaaderecha,dibujodeFrancisCrick,WellcomeLibrary,Londres.SegundaimagendeWatsonJDyCrickF.H.C.1953.Nature171:737-738.Terceraimagen,
ilustracióndeIrvingGeisylosDerechosdepropiedadsondeHowardHughesMedicalInstitute.Cuartaimagen,StructureporLeemorJoshua-Tor(imagenelaboradaconPyMOL).
—
EDITORIALMPniOA ESPAÑA
panamericana QuintanapallaN°8,Planta4a(28050)-Madrid,España
Tel:[phone]/Fax:[phone]
e-mail:[email protected]
Visitenuestrapáginaweb:
www.medicapanamericana.com MÉXICO
HegelN”141,2do.piso
ColoniaPolancoVSección
DelegaciónMiguelHidalgo-C.P.11560-D.F.,México
ARGENTINA Tel.:[phone]/Fax:[phone]
MarceloT.deAlvear2145 e-mail:iní[email protected]
(C1122AAG)BuenosAires,Argentina
Tel.:[phone]/2066/Fax[phone] VENEZUELA
e-mail:[email protected] EdificioPolar,TorreOeste,Piso6,Of.6C
PlazaVenezuela,UrbanizaciónLosCaobos,
COLOMBIA ParroquiaElRecreo,MunicipioLibertador,Caracas
Carrera7aAN°69-19-Bogotá,Colombia Depto.Capital,Venezuela
Tel.:[phone]-5014/Fax:[phone]-0019 Tel.:[phone]Fax:[phone]
e-mail:[email protected] e-mail:[email protected]
ISBN 978-607-9356-90-3 (Edición electrónica)
ISBN 978-607-9356-89-7 (Edición impresa)
/
Biologíamolecular del Gen / James D. Watson (y seis más) ; traducción
— —
por Jorge HoracioNegrete. 7« edición. México, D.F. :Editorial
Médica Panamericana, 2016.
1recurso en línea (xxxviii, 870 páginas) Todoslosderechosreservados.Ningunapartedeestapublicación
puede ser reproducida o transmitida en cualquier forma o por
ITnrcalduuyceciíónnd:icMeolecular biology of the gene — 7thedition. cualquiermedio,electrónicoomecánico,grabaciónopor cualquier
sistema dealmacenamiento y recuperación deinformación,sin el
ISBN 978-607-9356-90-3 (edición electrónica)
permisopreviodeEditorialMédicaPanamericanaS.A.deC.V.
1. Biología molecular. 2. Biologíamolecular — Investigación.
—
3. Genoma humano Investigación. 4. Genética molecular. 5. Macromolécu- Ediciónelectrónicaenidiomaespañolpublicadaenmarzode2016
las. 6. Regulación genética. I. Watson, James D., autor. II.Negrete, Ediciónimpresaenidiomaespañolpublicadaenmarzode2016
Jorge Horacio, traductor.
©2016. EDITORIALMÉDICAPANAMERICANAS.A.DEC.V.
HegelN“1412°pisoCol.PolancoVSección,
611.01816scdd21 Biblioteca Nacional de México
DelegaciónMiguelHidalgo,C.P.11560,D.F.,México
Prefacio
E1libroBIOLOGíA MOLECULARDEL GENaparece enesta, su séptima edición,enel se¬
xagésimoaniversario deldescubrimiento dela estructuradelDNA en1953,una
ocasiónqueeldiseñodenuestraportada celebra.Laestructurahelicoidaldoble,
mantenidaporlos apareamientos específicos entre las bases delas dos cadenas cons¬
titutivas,seconvirtióenuna delas imágenes¡cónicas delaciencia.Talvezlaimagen
delmicroscopiofueeliconodelacienciaafinalesdelsigloxix,desplazadoamitaddel
siglo xxpor la representacióngráfica del átomo conlas órbitas de sus electrones. Sin
embargo,asuvez,haciafines delsigloesaimagenhabíadadopasoalahélicedoble.
Elcampo delabiología molecular,como selo entiende enlaactualidad,nació con
eldescubrimiento delaestructura delDNA y lasprioridades deinvestigaciónqueesa
estructurasuscitó demodoconsecutivo.ElartículodeWatsonyCrickqueproponíala
hélice doble terminabaconuna oraciónahora famosa: “No escapa a nuestra atención
que elapareamiento específico que postulamos sugiere enseguidaunmecanismo po¬
siblepara copiar elmaterialgenético”. La estructuraindicabacómo podía duplicarse
elDNA y abríaelcaminoparainvestigar, en términosmoleculares,la manera enque
los genes se transmitíanatravés delasgeneraciones. Asimismo,deinmediatoresultó
obvioqueelordendelasbases alolargodeunamoléculadeDNApodíaconstituirun
“códigogenético”y,porende,tambiénpodíaemprenderseunataquesobreelsegundo
granmisteriodelagenética:cómolosgenescodificancaracterísticas.
CuandosepublicólaprimeraedicióndeBiologíaMoleculardelGenen1965,apenas
12años después,yasehabíaconfirmadoqueelDNAseduplicabadelamanerasugeri¬
dapor elmodelo,elcódigogenéticocasisehabíadescifradoy elmecanismo delaex¬
presióngénicaysuregulaciónsehabíanestablecido,almenosensuslineamientos.El
campodelabiologíamolecularestabamaduroparasuprimerlibrodetexto,quedefinió
porprimeravezloscontenidosdeloscursos depregradosobreestetema.
Nuestros conocimientos sobrelosmecanismos subyacentesaestosprocesos aumen¬
taronuna enormidad enlosúltimos 48 años desde esa primera edición,con frecuen¬
ciaimpulsadospor los avances tecnológicos,inclusola secuenciación delDNA (otro
aniversario: este año se cumplen10 años desde que se completó elProyecto Genoma
Humano).LaediciónactualdeBiologíaMoleculardelGencelebraelmarcointelectual
centraldelcampoestablecidoenesaprimeraediciónylosextraordinariosconocimien¬
tosmecanicistas,biológicos yevolutivosqueselograrondesdeentonces.
Novedadesenestaedición
Esta nueva edición contiene una cantidad de cambios importantes. Además de las
actualizacionesdegranalcance,serealizaroncambiosenlaorganización,seañadieron
capítulosnuevosysesumarontemasnuevosdentrodeloscapítulosyapresentes.
(cid:127)NuevaParte2sobrelaestructurayelestudiodelasmacromoléculas.Enestanue¬
vaseccióncadaunadelastresmacromoléculasprincipalestienesupropiocapítulo.
ElcapítulosobreDNAseretuvodelaediciónanterior,peroloqueanteseraunasec¬
ciónbreveal finaldeese capítulo ahora seexpandió enuno completamentenuevo
sobrelaestructuradelRNA.Elcapítulosobrelaestructuradelasproteínasesnuevo
ensutotalidadyloescribióparaestaediciónStephenHarrison(HarvardUniversity).
(cid:127)Elcapítulo sobre técnicas semovió desde elfinaldellibro alaParte2.Esteca¬
pítulorevisado yreubicado,presentalas técnicasimportantes alas que sehacere¬
ferencia entodo el libro. Además delos numerosos métodos básicos delabiología
molecular,estecapítuloahoraincluyeunasecciónactualizadasobrevarias técnicas
degenómicadeusohabitualparalosbiólogosmoleculares.Lastécnicasmásespecia¬
lizadasparacapítulosespecíficos aparecenenrecuadrosdentrodeellos.
V
VI Prefacio
(cid:127)Capítulonuevo sobreelorigenyla evolucióninicialdela vida.Eneste capítulo
se explicacómo las técnicas debiologíamolecular ybioquímicanospermitencon¬
siderar -einclusoreconstruir-la forma enque podría haberse originado la vida, e
introducelaperspectiva de crear vidaenuntubo de ensayo (biologíasintética).En
elcapítulotambiénse esclarececómolosprocesosmolecularessufrieronevolución,
inclusoenlasetapasmásinicialesdelavida.
(cid:127)Materialnuevo sobremuchos aspectos delaregulacióngénica.EnlaParte 5 del
libro se trata la regulación génica.Enesta edición introdujimos importantes temas
nuevos,comolapercepcióndequorumenlaspoblacionesbacterianas,elsistemade
defensaCRISPRenlasbacteriasylospiRNAenlosanimales,lafuncióndePolycomb
ycomentariosmásextensossobreotrosdelosdenominadosmecanismos“epigenéti-
cos” deregulacióngénicaenloseucariontessuperiores.Laregulacióndelapolime-
rasa“enpausa” enmuchosgenesduranteeldesarrolloanimalylaparticipaciónde¬
cisivadelposicionamientoylaremodelacióndelosnucleosomasenlospromotores
durantelaactivacióngénicatambiénsontemasnuevos deestaedición.
(cid:127)Cuestionariosalfinaldeloscapítulos. Aparecenporprimeravez enestaedicióne
incluyenpreguntas derespuestasbreves y de análisis de datos.Lasrespuestas a las
preguntas denúmeroparseincluyenenelApéndice2,alfinaldellibro.
(cid:127)Nuevos experimentosymétodosde experimentaciónquereflejanlosavancesre¬
cientes en¡ainvestigación.Integradaseneltexto,aparecennuevastécnicasexperi¬
mentalesyaplicacionesqueamplíanloshorizontesdelainvestigación.Entreellasse
encuentran,por ejemplo,unadescripcióndecómo elcódigogenéticopuede expan¬
dirseen formaexperimentalparagenerar proteínasnuevas,lacreacióndeungeno-
masintético para identificar las característicasmínimasnecesarias parala vida,un
comentariosobreelnuevoanálisispangenómicodelposicionamientonucleosómico,
experimentos sobreinterruptoresbimodales enbacterias y cómo se diseñannuevos
fármacos antibacterianos que afectanlas vías de percepción de quorumrequeridas
paralapatogenia.
FotografíasdelColdSpringHarborLaboratory
Aligualque enlaediciónanterior,enlaintroducciónde cadauna de las partes del
libro seincluyenfotografías,algunas exclusivas de estaséptimaedición.Estasimáge¬
nes, seleccionadas de los archivos del ColdSpringHarborLaboratory, se tomaron en
esainstitución,lagranmayoríadurantelos simposiosrealizadosallícasitodos losve¬
ranos desde1933.Enlosepígrafesseindicaquiénapareceencadafotografíay cuándo
setomó.Enlapáginawebde losarchivosdelCSHL(http://archives.cshl.edu/)pueden
encontrarsemuchasmásdeestas fotografíashistóricas.
Agradecimientos
Algunaspartes delaediciónactualsurgierondeuncursodeintroducciónalabiolo¬
gíamolecular dictadopor uno denosotros (RL) enlaHarvardUniversity, y este autor
agradeceaSteveHarrisonyaJimWangporsucolaboraciónconestecursoenañosan¬
teriores.EnelcasodeSteveHarrison,ademásledamoslasgraciasporescribireilustrar
uncapítulonuevosobrelaestructuradelasproteínasdemaneraespecialparaestanue¬
va edición.Nadiepodríaestar más calificado para esta tarea,y somoslos agradecidos
beneficiariosdesucontribución,quemejoróellibroenformainconmensurable.
TambiénleagradecemosaCraigHunter,quienantesescribiólasecciónsobreelverme
C. eleganspara el Apéndice1,y aRobMartienssen, encargado deredactar la sección
sobreArabidopsisparaesemismoapéndice.
Mostramos partes delmanuscrito a varios colegas ysus comentarios fueron de gran
ayuda.Para ser específicos, les damos las gracias aKatsura Asano,StephenBlacklow,
JamieCate,AmyCaudi,IreneChen,VictoriaD’Souza,RichardEbright,MikeEisen,Chris
Fromme,BrentonGraveley,ChrisHammell,SteveHahn,OliverHobert,AnnHochschild,
JimHu,DavidJerulzalmi, Leemor Joshua-Tor, Sandy Johnson, Andrew Knoll, Adrian
Prefacio Vil
Krainer,JulianLewis,SueLovett,KarolinLuger,KristenLynch,RobMartienssen,Bill
McGinnis,MattMichael,LilyMiréis,NipamPatel,MarkPtashne,DannyReinberg,Di-
mitar Sasselov, David Shechner, Sarah T. Stewart-Mukhopadhyay, Bruce Stillman y
JackSzostak.
También agradecemos a quienes nos proveyeronfiguras o losmedios para crearlas:
SeanCarroll,SethDarst,PaulFransz,BrentonGraveley,AnnHochschild,JulianLewis,
BillMcGinnis,PhoebeRice,DanRokhsar,NoriSatoh,Matt Scott,AliShilatifard,Peter
Sorger,TomSteitz,AndrzejStasiak,DanVoytasySteveWest.
Unanovedaddeesta ediciónsonloscuestionarios alfinaldeloscapítulos,suminis¬
tradosporMaryEllenWiltrout,yle agradecemospor esta contribuciónquemejoróla
obra.Además,MaryEllenayudóconlarevisióndelcapítulosobrereparacióndelDNA.
EstamosendeudaconLeemorJoshua-Tor,quedemodotanhermosoejecutólamayo¬
ríade las estructuras tridimensionalesqueaparecenenlas figuras.Apreciamosmucho
suhabilidadysupaciencia.
Tambiénleagradecemosaquienesnosprestaronsusoftware1:PerKraulis,RobertEs-
nouf,EthanMerritt,BarryHonigy WarrenDelano.Las coordenadas se obtuvierondel
ProteinDataBank(www.rcsb.org/pdb/),ylascitasdequienesresolvieroncadaestruc¬
turaseincluyenenlosepígrafesdelasfiguras.
UnequipodelDragonflyMediaGroup,encabezadoporCraigDurant,denuevoejecu¬
tónuestroprogramadearte.DeniseWeissyMikeAlbanoprodujeronunhermoso dise¬
ño de cubierta. Agradecemos aClareBuncey alCSHLArchivepor las fotografías para
lasintroduccionesdelaspartesyporlainestimableayudabrindadaparaencontrarlas.
LedamoslasgraciasaJoshFrost,deedicionesPearson,quiensupervisónuestroses¬
fuerzos y siempre estuvo disponibleparaayudamos y aconsejamos.Enlasubdivisión
desarrollo de CSHLPress,Jan Argentinenosbrindógranapoyo,orientaciónyperspec¬
tivaalolargodetodoelproceso.NuestromássinceroagradecimientoaKaarenJanssen,
quienotravez fuenuestrasalvadoraconstante-consutrabajodecompaginaciónyorga¬
nización,y sualientoysucomprensión-ymantuvosuinfatigablebuenhumorincluso
enlosdíasmás sombríos.Inez Sialianosiguió elproducto,yCarolBrownseocupó de
lospermisos demodotaneficazcomosiempre.Enproduccióndependimosmuchosde
los esfuerzosextraordinarios y lapacienciadeKathleenBubbeo,por lo quele estamos
muyagradecidos.TambiéndebemosdargraciasaDeniseWeiss,quiensupervisólapro¬
ducciónyaseguróqueellibrotuvieseunaspectomuybuenoalrefinarlaorganización
delaspáginasycreareldiseño.Comosiempre,JohnInglisgeneróelambienteenelque
todoestopudieradarse.
Y denuevo agradecemos anuestras familiaspor soportar larealizaciónde estelibro
porterceravez.
JAMESD.WATSON
TANTA A.BAKER
STEPHENP.BELL
ALEXANDERGANN
MICHAELLEVINE
RICHARDLOSICK
'PerKraulisdiopermisoparausarMolScript(KraulisP.J.1991.MOLSCRIPT:Aprogramtoproducebothde¬
tailedandschematicplotsofproteinstructures./.Appl.Cryst.24:946-950).RobertEsnoufaccedióaqueusá¬
ramosBobScript(EsnoufR.M.1997.f.Mol.Graph.15:132-134).Además,EthanMerrittnospermitióutilizar
Raster3D(MerrittE.A.yBaconD.J.1997.Raster3D:Photorealisticmoleculargraphics.MethodsEnzymol277:
505-524)yBarryHonig’autorizóelusodeGRASP(NicollsA.,SharpK.A.yHonigB.1991.Proteinfoldingand
association:Insightsfrominterfacialandthermodynamicpropertiesofhydrocarbons.Proteins11:281-296).
WarrenDeLanoaccedióaqueusáramosPyMOL(DeLanoW.L.2002.ThePyMOLMolecularGraphicsSystem.
DeLanoScientific,PaloAlto,California).
Los autores
JAMES D. WATSON es canciller emérito del ColdSpringHarborLaboratory, del que
antes fuedirectordesde1968hasta1993,presidentedesde1994hasta2003 ycanciller
desde 2003 hasta 2007. Realizó los estudios de pregrado en la University ofChicago
y obtuvo el doctorado en laIndiana University en 1950. Entre 1950 y 1953 realizó
trabajos deinvestigaciónposdoctorales enCopenhague (Dinamarca) y Cambridge (In¬
glaterra).Mientras estuvo enCambridge,seiniciólacolaboraciónque trajocomocon¬
secuencialadilucidacióndelaestructurahelicoidaldobledelDNA en1953.(Por este
descubrimiento,Watson,FrancisCrick yMaurice WilkinsrecibieronelpremioNobel
en1962).Más tarde, en1953, se trasladó al CaliforniaInstitute of Technology, desde
dondesecambióaHarvarden1955.Allíenseñóyrealizóinvestigacionessobrelasín¬
tesisdelRNAy delasproteínashasta1976.FueelprimerdirectordelNationalCenter
for GenomeResearch delosNationalInstitutes ofHealth desde 1989 hasta 1992.El
Dr.Watsonfueelúnicoautordelasedicionesprimera,segunday terceradeMolecular
BiologyoftheGeneycoautor delacuarta,laquintaylasexta.Estassepublicaronen
1965,1970,1976,1987, 2003 y 2007,respectivamente. Watson también es coautor de
otros doslibros detexto,MolecularBiologyoftheCellyRecombinantDNA,asícomo
autoren1968desuscelebradasmemorias,TheDoubleHelix,queen2012laBiblioteca
delCongresodeEstadosUnidosdeclaró comounodelos88librosquecimentaronlas
basesculturalesdelpaís.
TANIA A. BAKER es jefa del departamento y profesora Whitehead deBiología en el
MassachussetsInstituteof Technologye investigadora en elHowardHughesMedical
Institute.ObtuvoeldiplomadebioquímicaenlaUniversityofWisconsinenMadisony
eldoctoradoenbioquímicaenlaStanfordUniversityen1988.Realizólainvestigación
depregradoenellaboratoriodelprofesor ArthurKornbergyseconcentróenlosmeca¬
nismos deiniciaciónde laduplicacióndelDNA.Realizó investigaciones deposgrado
enellaboratorio deldoctorKiyoshiMizuuchienlosNationalInstitutesofHealthme¬
diantelascualesestudióelmecanismoylaregulacióndelatransposicióndelDNA.Su
investigaciónactualexploralosmecanismosylaregulacióndelarecombinacióngené¬
tica,eldespliegue delasproteínascatalizadopor enzimasyladegradacióndelaspro¬
teínas dependientedel ATP.LaprofesoraBakerrecibió elEliLillyResearch Awardde
2001entregadoporlaAmericanSocietyofMicrobiologyy fuegalardonadaconelMIT
SchoolofScienceTeachingPrizeforUndergraduateEducationde2000.Esmiembrode
la AmericanAcademyofArtsandSciencesdesde 2004 y fue elegidacomointegrante
delaNationalAcademyofSciencesen2007.Escoautora(juntoconArthurKornberg)
delasegundaedicióndellibroDNAReplication.
STEPHENP.BELLesprofesordeBiologíaenelMassachussetsInstituteofTechnology
einvestigadorenelHowardHughesMedicalInstitute.Sediplomóeneldepartamento
de bioquímica,biología molecular y biología celular y en el programa integrado de
ciencias de la Northwestern University, y obtuvo el doctorado en Bioquímica en la
UniversityofCaliforniaenBerkeley en1991.Realizólainvestigación depregrado en
ellaboratoriodeldoctorRobertTjianyseconcentróenlatranscripcióneneucariontes.
Llevó a cabolainvestigaciónposdoctoralenellaboratorio del doctor BruceStillman
enelColdSpringHarborLaboratory,dondeestudiólainiciacióndeladuplicacióndel
DNA enloseucariontes.Suinvestigaciónactual estácentrada enlosmecanismosque
controlanla duplicación de los cromosomas de eucariontes.Elprofesor Bellrecibió
el ASBMB-ScheringPlough Scientific Achievement Awarden 2001, elEverettMoore
BakerMemorial AwardforExcellencein Undergraduate TeachingdelMIT en 1998,
elMITSchoolofScience TeachingAwarden2006 yelNationalAcademyofSciences
MolecularBiologyAwarden2009.
ALEXANDER GANN es profesor y decano en Lita Annenberg Hazen en la Watson
SchoolofBiologicalSciencesenelColdSpringHarborLaboratory.Tambiénesdirector
IX
X Losautores
editorialdeColdSpringHarborLaboratoryPress.Recibió eldiplomadeMicrobiología
enelUniversityCollegeLondonyse doctoróenbiologíamolecularenla Universityof
Edinburgh en1989.Realizó lainvestigación de pregrado enellaboratorio deNoreen
Murray y se concentró enelreconocimiento delDNApor las enzimas derestricción.
Como parte de suinvestigaciónposdoctoral, estudiólaregulación dela transcripción
enellaboratoriodeMarkPtashneenHarvard,ylaregeneracióndemiembrosenlasala¬
mandraenlaboratorio deJeremyBrockesenelLudwigInstituteofCancerResearchdel
UniversityCollegeLondon.FuedisertanteenlaLancasterUniversity(Inglaterra) desde
1996hasta1999,antesdecambiarsealColdSpringHarborLaboratory.Escoautor(junto
conMarkPtashne)dellibroGenes&Signals(2002)ycodirector(juntoconJanWitkows-
ki) delaobra TheAnnotatedandIllustratedDoubleHelix(2012).
MICHAEL LEVINE es profesor de Genética, Genómica y Desarrollo en la University
ofCalifornia enBerkeley y también es codirector del CenterforIntegrative Genomics.
Obtuvo su diploma en elDepartamento de Genética de la UniversityofCalifornia en
Berkeley y se doctoró con AlanGaren en elDepartamento de Bioquímica y Biofísica
Moleculardela YaleUniversityen1981.ComobecarioposdoctoralconWalterGehring
y GerryRubin desde1982 hasta 1984 estudió la genéticamolecular del desarrollo de
Drosophila.Enlaactualidad,elgrupo deinvestigacióndelprofesorLevineestudialas
redesgénicasencargadasdelagastrulaciónenlosembrionesdeDrosophilaydona(as-
cidia).EspresidenteF.WilliamsdeGenéticayDesarrolloenlaUniversityofCalifornia
enBerkeley.RecibióelMonsantoPrizeinMolecularBiologydelaNationalAcademyof
Sciencesen1996yfueelegidomiembrodelaAmericanAcademyofArtsandSciences
en1996ydelaNationalAcademyofSciencesen1998.
RICHARD LOSICK es profesor MariaMoors Cabot deBiología, profesor delHarvard
CollegeyprofesordelHowardHughesMedicalInstituteenlaFacultaddeArtesyCien¬
ciasdelaHarvardUniversity.ObtuvoeldiplomaenquímicaenlaPrincetonUniversity
y se doctoró en bioquímica en el MassachussetsInstitute of Technology.Después de
terminarlainvestigacióndepregrado,elprofesorLosickfuenombradomiembro joven
delaHarvardSocietyofFellowscuando comenzó sus estudios sobreRNApolimerasa
y laregulación dela transcripcióndelos genes enlas bacterias.ElprofesorLosick es
expresidente delos departamentos deBiologíaCelular y delDesarrollo, y deBiología
Molecular y Celular delaHarvardUniversity.Recibió el CamilleandHenryDreyfuss
Teacher-ScholarAward,esmiembrodelaNationalAcademyofSciences,delaAmeri¬
canAcademyofArts andSciences,dela American Associationfor theAdvancement
ofScience, de la American Academy ofMicrobiology, de la AmericanPhilosophical
Societyyexacadémico visitantedelaPhiBetaKappaSociety.ElprofesorLosickganó
elSelmanA. WaksmanAwarddelaNationalAcademyofSciencesen2007,elCanada
GairdnerAwarden2009,elLouisaGrossHorwitzPrizeforBiologyorBiochemistry de
laColumbiaUniversityen2012yelHarvardUniversityFannieCoxAwardforExcellen¬
ceinScience Teachingtambiénen2012.