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Spinnen - Sinne
F.G. BARTH
Abstract: Spider - Senses. Spiders show a wealth of complex behavior which relies on a corresponding
richness of sensory capabilities. They represent a large group of arthropods and their sensors and nervous
systems and the roles played by them in the guidance and programming of behavior such as prey capture,
web building, courtship and reproduction deserve our attention both in their own right and from a com-
parative point of view. This review introduces to the diversity of spider sensory systems. It highlights
their specializations as interfaces and filters mediating between the environment and behavior. As will
be seen, some of the evolutionary achievements exhibited by spider sensors are outstanding, even when
considered at the larger scale of animal sensors in general. The "clever design" of the sensors way out in
the periphery to a large extent also explains why spider behavior may be so complex despite the small
size of the spider central nervous system.
Key words: Sensory systems, spiders, neuroethology, neurophysiology.
„Einst hatten wir uns gestanden, wie wir samkeit verdienen. Diese erzählen dem
Spinnen hassten und uns vor Spinnen ekel- Kundigen die spannendsten aller Geschich-
ten und sie fürchteten. Wir versicherten uns ten, ganz ohne Mythologie und Magie.
gegenseitig, dass wir tot umfallen würden,
Leben ohne Sinnesorgane und die
wenn je eine Spinne es wagen sollte, auch
nachgeschalteten nervösen Strukturen und
nur über einen von unseren Holzpantinen
Leistungen ist kaum denkbar. Jeder Orga-
zu krabbeln." (REINIG 1991)
nismus, von den Bakterien bis hinauf zum
Menschen, bedarf ausreichender Informa-
Vorbemerkung tion über die Umwelt, in der er lebt, und
über die Zustände, die in seinem eigenen
Die Liebe zu den Spinnen ist für viele
Körper herrschen. Weder „sinnvolles" Ver-
Zeitgenossen eine unverständliche Eigen-
halten noch Homöostase wären ohne Sinne
schaft einiger weniger Forscher, deren Neu-
möglich. So kann es nicht verwundern, dass
gierde auf Abwege geraten zu sein scheint.
wir in der belebten Natur eine faszinierende
Welch eine enge Sicht der Dinge! Zunächst
Fülle und Diversität von sensorischen Syste-
ist festzuhalten, dass die in unseren Breiten
men finden. Diese bestechen immer wieder
weitverbreitete Antipathie gegen Spinnen
sowohl wegen des aus technischer Sicht
ein in vielen anderen Kulturen gänzlich un-
perfekten „Designs" und extremer Leistungs-
bekanntes Phänomen ist. Zahlreiche Erzäh-
fähigkeit als auch wegen der bei genauer
lungen aus der indianischen Mythologie
Analyse sich offenbarenden, oftmals bis ins
und wundervolle „Anansi"-Geschichten aus
feinste Detail gehenden Angepasstheit an
Afrika sind beredte Beispiele dafür. Es soll
die artspezifischen, vom Verhalten in einem
hier jedoch nicht ein Essay über Arachno-
speziellen Habitat her zu denkenden Anfor-
phobie und Arachnophilie geschrieben wer-
derungen an die Verfügbarkeit ganz be-
den, zumal sich der Autor längst auf die Sei-
stimmter, meist stark gefilterter Information.
te der oben genannten merkwürdigen For-
scher geschlagen hat. Vielmehr wird es da- Spinnen sind (auch) in dieser Hinsicht
rum gehen zu zeigen, dass Spinnen schon bemerkenswerte Kreaturen. Die Erfolgsge- Denisia 12, zugleich Kataloge
allein wegen ihrer Sinne unsere Aufmerk- der OÖ. Landesmuseen
schichte der etwa 40.000 bisher beschriebe-
Neue Serie 14 (2004). 63-92
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nen Arten, die Fülle der von ihnen untergeordnete Rolle spielen. Spinnen le-
bewohnten Habitate und ihre Individuen- ben in einer Welt voller mechanischer Rei-
zahlen und ganz besonders ihr komplexes ze: in einer Welt voller Vibrationen, wie die
Verhalten sind ohne eine reichhaltige Aus- im Spinnennetz, und einer Welt voller Luft-
stattung mit leistungsfähigen sensorischen strömungsreize; zudem verfügen sie über ei-
Systemen nicht vorstellbar. Die etwa 400 nen Dehnungs-Sinn, der uns gänzlich fehlt
Millionen Jahre dauernde evolutionäre Ge- und ihnen ein ständiges hochauflösendes
schichte der Spinnen hat in der Tat „Sensor- „Bild" von den mechanischen Vorgängen in
Konstruktionen" faszinierender Qualität ihrem Außenskelett verschafft. Bei einer
hervorgebracht. Der Selektionsdruck auf Reihe von Spinnen spielt auch der Ge-
den sensorischen Systemen muss groß gewe- sichtssinn eine hervorragende Rolle: bei den
sen sein. Die ständige Rückkopplung mit tagaktiven Spring- und Wolfspinnen etwa,
der Erfahrung hat das „Weltbild" der Spin-
oder auch bei den nachtaktiven Käscher-
nen ständig berichtigt und verfeinert.
spinnen. Ohne Zweifel ist die von den Sin-
nesorganen vermittelte und im zentralen
Spinnen sehen und schmecken, sie ha-
Nervensystem gestaltete Spinnenwelt eine
ben einen ausgeprägten Vibrationssinn, sie
ganz andere als die Welt unserer eigenen
riechen und nehmen die feinsten Luftströ-
mungen wahr. Sie besitzen ein System von sinnlichen Erfahrungen.
mehr als 3000 biologischen Dehnungsmes-
Im Vergleich zu den Insekten fällt bei
sern in ihrem cuticularen Außenskelett. Bei
den Spinnen besonders der Besitz von so ge-
vielen von ihnen trägt dieses Skelett Hun-
nannten Linsenaugen anstatt der für eine
derttausende von tastempfindlichen Haa-
Libelle, eine Biene oder ein anderes Insekt
ren. Wer verstehen will, weshalb und wie
typischen Komplexaugen auf. Die bei den
sich Spinnen etwa bei der Balz, beim Beute-
Insekten weit verbreiteten und dem Hören,
fang, oder beim Bau eines Netzes verhalten,
dem Vibrationssinn und der Propriorezep-
der muss sich fragen, wie die sensorische
tion dienenden Chordotonalorgane fehlen
Welt der Spinnen aussieht. Sinnesorgane
den Spinnen. Zudem ist deren zentrales
und die ihnen nachgeschalteten nervösen
Nervensystem anders gebaut. So gebührt
Strukturen entwerfen arteigene „Bilder" der
den Spinnen auch in der vergleichenden
Umwelt. Sie sind nicht dazu da, im physika-
Neurobiologie ein angemessener Platz
lischen Sinne allumfassende Information
einer abstrakten Wirklichkeit zu liefern. Die folgende Darstellung stellt die Sin-
Vielmehr sind sie in hohem Maße spezifi- nesorgane selbst und die Prinzipien ihrer
sche und selektive Filter, die bevorzugt oder Funktionsweisen in den Mittelpunkt. Die
ausschließlich die biologisch relevanten (für an der Neurobiologie und speziell der
die Fitness, d.h. das Überleben des Indivi- Neuroethologie interessierten Leser finden
duums und die Weitergabe seiner Gene an mehr bei BARTH (1985) und BARTH (2001,
die nächste Generation wichtigen) Zustän- 2002a). Zudem sei auf die kompetente Ein-
de in der Um- und Inweit registrieren und führung in die Biologie der Spinnen von
fast immer besonders stark auf Veränderun- FOELIX (1996) hingewiesen.
gen dieser Zustände reagieren, also auf
dynamische (im Gegensatz zu statischen)
Augen - acht Augen, zwei
Vorgänge. Dies gilt auch für unsere eigenen
menschlichen Sinne, die uns - so wie bei visuelle Systeme
den Spinnen - ein stark gefiltertes, verzerr-
tes und im physikalischen Sinne unvollstän- Augentypen
diges Bild unserer Umwelt vermitteln. Spinnenaugen sind also Linsenaugen
oder Ozellen und keine Komplexaugen. Der
Begriff Linsenauge ist etwas irreführend, weil
Eigenheiten der Spinnen
natürlich auch die Komplexaugen der Insek-
Obgleich die Spinnen wie wir über meh- ten Linsen besitzen. Besser ist es, von Kame-
rere Sinne verfügen, sind die meisten von raaugen zu sprechen. Die allermeisten Spin-
ihnen ganz besonders auf Sinne und Signale nen verfügen über acht solcher Einzelaugen
angewiesen, die in unserem Leben nur eine mit je einer Linse. Deren genaue Anordnung
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am Vorderkörper spielt ab Erkennungsmerk- Abb. 1: Oben: Die vier
Augen einer
mal für die systematische Zugehörigkeit eine
Körperseite der
große Rolle und oftmals ist die Augenstel-
insgesamt acht Augen
lung so typisch, dass sie dem Kenner rasch von Cupiennius salei.
die Familienzugehörigkeit verrät. Nach ihrer AM = Hauptaugen oder
inneren Struktur sind Haupt- und Nebenau- Anteriomedianaugen;
PM, AL, PL = Neben-
gen zu unterscheiden. Die Hauptaugen sind
augen oder Posterio-
die vorderen Medianaugen. Alle anderen medianaugen, Anterio-
Augen sind Nebenaugen (Abb. 1). Trotz ih- lateralaugen und
res Namens sind die Hauptaugen durchaus Posteriolatera laugen.
Unten: Bei den
nicht immer die wichtigsten oder größten
Springspinnen sind die
Augen. Gegensätzlich zu den Nebenaugen Hauptaugen (AM, Pfeil)
sind Hauptaugen evers: Die lichtempfind- die größten. Foto
lichen Abschnitte ihrer Sehzellen (Rhabdo- unten: H. HOMANN.
mere) in der Retina sind dem Lichteinfall zu-
gewandt. Bei den Nebenaugen sind diese
Abschnitte ähnlich wie in unseren eigenen
Augen vom Lichteinfall abgewandt. Ein wei-
terer Unterschied ist die Beweglichkeit der
Retina der Hauptaugen: Augenmuskeln
(zwei bei Cupienrdus, sechs bei Springspin-
nen) können sie hinter der starren Linse be-
wegen, dadurch in gewissem Umfang das
Gesichtsfeld „abrastern" und einen beweg-
ten Gegenstand verfolgen. Springspinnen
können die Retina ihrer Hauptaugen um bis
zu 50° drehen (LAND 1969b) und damit auch
deren funktionelles Gesichtsfeld erheblich
erweitern. Bei anderen Spinnen ist die Be- äugen von Deinopis, einer Käscherspinne
weglichkeit wesentlich geringer. Ein Tape- (Deinopidae) reagieren halbmaximal schon
tum, also eine das Licht reflektierende auf Beleuchtungsstärken, die zwischen den-
Schicht am Augenhintergrund wiederum jenigen bei Sternen- und Mondlicht liegen
besitzen nur die Nebenaugen. So sind es (LAUGHLIN et al. 1980). Die Linsen dieser
auch die Nebenaugen und nur diese, die Augen haben eine Lichtstärke F (f/D, das
demjenigen wie Katzenaugen entgegen- Verhältnis von Brennweite f zum Linsen-
leuchten, der nachts Spinnen mit der durchmesser D) von 0,58 (BLEST & LAND
Taschenlampe aufspürt (Abb. 2a). Das Tape- 1977). Bei Cupienrdus salei (Ctenidae), ei-
tum erhöht die Empfindlichkeit des Auges, ner nachtaktiven Jagdspinne aus Mittelame-
indem es das Licht ein zweites Mal durch die rika, fanden wir Werte für F zwischen 0,58
Sehzellen schickt. und 0,74 (LAND & BARTH 1992). Den üb-
lichen Objektiven von Fotoapparaten sind
die Linsen der Spinnenaugen bezüglich der
Visuelle Leistung
Helligkeit des Bildes also klar überlegen!
Die Spring- und die Käscherspinnen
Man muss demnach auch bei dämmerungs-
sind die für ihre visuellen Leistungen be-
und nachtaktiven Spinnen mit verhaltens-
kanntesten Spinnen. Für Portia, eine
relevanter Sehtüchtigkeit rechnen.
Springspinne (Salticidae), beträgt die räum-
liche Auflösung der Hauptaugen 2,4 min Nach bisherigem Wissen haben nur
(WILLIAMS & MCINTYRE 1980), was nur um Jagdspinnen wie die Springspinnen (Saltic-
etwa den Faktor 6 schlechter als bei uns idae), Krabbenspinnen (Thomisidae), Wolf-
Menschen ist, jedoch um das Zehnfache spinnen (Lycosidae) und „huntsmen spi-
besser als bei einer Libelle, die gewiss zu den ders" (Sparassidae) Augen mit so eindrucks-
Insekten mit den leistungsfähigsten Augen vollen Eigenschaften. Radnetzspinnen
gehört (LABHART & NILSSON 1995; LAND (Araneidae) verfügen nach weitverbreiteter
1997). Die Sehzellen der hinteren Median- Ansicht nur über einen vergleichsweise
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Abb. 2: a: Nur die mit Beute jagen, Artgenossen erkennen,
Nebenaugen besitzen
zwischen Beute und Sexualpartner unter-
ein das Licht
scheiden und Sexualpartner auswählen
reflektierendes
Tapetum (Cupiennius (FORSTER 1985; CLARK & UETZ 1992; JACK-
salei, Foto: Ch. SON & POLLARD 1996). Auch bei tagaktiven
BECHERER).
Wolfspinnen (Lycosidae) ist der Sehsinn am
b: Die Gesichtsfelder
Balzgeschehen beteiligt (ROVNER 1996). In
der Augen von
Jagdspinnen wie der Welt der Radnetzspinnen spielt der Vi-
Cupiennius (Ctenidae) brationssinn eine ähnlich dominante Rolle.
und Portia (Salticidae)
gewährleisten eine Mechanismen zur Einstellung der Optik
weitgehend
(Linse) auf unterschiedliche Entfernungen
vollständige
Rundumsicht. AM, AL, eines Sehgegenstandes, also Nah- und Fem-
PM, PL = Augentypen, akkomodation durch Verschieben der Linse
s. Abb. 1. Die
(Veränderung des Abstands zur Retina) oder
Gesichtsfelder der
Änderung ihrer Krümmung (Brennweite)
Augen sind auf die
Projektion eines ganzen wie bei den Augen der Wirbeltiere, sind von
Globus gezeichnet. Die Spinnen nicht bekannt. Viele Spinnenaugen
Gesichtsfelder der AM-
sehen schon ab einer Minimalentfernung
und PM-Augen einer
Körperseite von des Sehgegenstandes von wenigen Millime-
Cupiennius überlappen tern oder Zentimetern alles scharf (LAND
weitgehend. Die
1981). Für die Hauptaugen von Cupiennius
Abbildung zeigt wegen
besserer ergaben sich rund 4 mm, für die Nebenaugen
bis zu 19 mm, um ein konkretes Beispiel zu
Übersichtlichkeit das
Gesichtsfeld der AM- geben (BARTH 2001). Offensichtlich benö-
Augen der anderen tigt man für solche Augen keinen Akkomo-
Körperseite (nach LAND
dationsmechanismus. Eine Besonderheit der
& BARTH 1992).
Hauptaugen von Springspinnen ist eine
c: Eine Eigenart der
Hauptaugen (AM) ist Retina, die vier hintereinander liegende
ihre besonders bei Schichten von Sehzellen bildet (LAND
Springspinnen große
1985). Die Debatte über die funktionelle Be-
Beweglichkeit. Die
deutung dieser Besonderheit ist noch nicht
Abbildung zeigt die
reizbedingte abgeschlossen. Eine der bereits von LAND
Verschiebung der (1969b, 1985) diskutierten Möglichkeiten
Gesichtsfelder von C.
ist die Vergrößerung der Tiefenschärfe des
salei nach dorso-lateral
(1), lateral (2) und Auges (s.a. BLEST et al. 1990).
ventro-lateral (3) (KAPS
& SCHMID 1996). Gesichtsfelder
Die Komplexaugen der Insekten sind aus-
gesprochene Weitwinkelaugen. Spinnenau-
gen haben vergleichsweise kleine Gesichts-
felder. Ihr Gesamtgesichtsfeld vergrößern
Spinnen jedoch durch den Besitz von acht
Augen erheblich. Die Abbildung 2b zeigt
schlecht ausgebildeten Sehsinn mit geringer
dies beispielhaft für unser langjähriges Ver-
räumlicher Auflösung und Linsen, die den
suchstier Cupiennius salei und für Portia, eine
Sehgegenstand außerhalb der Ebene der
Springspinne. Die Gesichtsfelder der hinte-
Sehzellen scharf abbilden (LAND 1985; ren Median- und Seitenaugen von Cupien-
YAMASHITA 1985). Mit anderen Worten: nius decken zusammen fast die gesamte obere
Radnetzspinnen brauchten eigentlich eine Hemisphäre ab und reichen noch etwa 40°
Brille zum Scharfsehen! Aber sie zeigen ja unter den Horizont. Die vorderen Seitenau-
auch nicht ansatzweise ein so weitgehend gen schauen direkt nach unten - vor die
über den Sehsinn gesteuertes Verhalten wie Chelizeren. Interessant ist das weitgehende
etwa die tagaktiven Springspinnen, die da- Überlappen der Sehfelder der vorderen
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(Hauptaugen) und hinteren Medianaugen. spektraler Empfindlichkeit in dem uns grün
Weshalb mit zwei Augen in dieselbe Rich- erscheinenden Wellenlängenbereich (510
tung schauen? Vieles spricht dafür, dass die nm). Die verwandtschaftlich nahe stehende
Erklärung hierfür die unterschiedlichen Cupiennius (Ctenidae) allerdings besitzt drei
Funktionen der beiden Augen sind: Sie sind Sehzelltypen: UV-, Blau- und Grünrezepto-
unterschiedlich gebaut (evers bzw. invers), ren mit größten Empfindlichkeiten bei 340
die von ihren Sehzellen gelieferte visuelle In- nm, 480 nm und 520 nm (BARTH et al. 1993;
formation geht getrennte Wege im Gehirn WALLA et al. 1996). Theoretisch wäre dem-
und nur die Retinae der Hauptaugen können nach ein trichromatisches Farbensehen
von Muskeln hinter der starren Linse bewegt möglich. Allerdings müssen darüber letztlich
werden (Abb. 2c). Sehr wahrscheinlich ver- Verhaltensversuche entscheiden. Ein Fehlen
hindern diese Bewegungen die Adaptation der Farbtüchtigkeit würde bei Cupiennius
der Sinneszellen. Mikrosakkaden, also kleine wegen seiner Nachtaktivität nicht wirklich
Augenbewegungen, gestatten der Spinne, überraschen. Während die UV (Ultravio-
sich ab und zu ein Bild auch von der unbe- lett-)Empfindlichkeit noch etliche Rätsel
wegten Umgebung zu machen. Unbewegte aufgibt, scheint der Nutzen der in allen Au-
Reize verschwinden vermutlich zwischen sol- gen häufigen Grünrezeptoren einsichtig: Das
chen Mikrosakkaden wegen der Adaptation von den Pflanzen und vom Boden reflektier-
der Sehzellen aus dem Gesichtsfeld, wodurch te Licht wird von Wellenlängen über 450
sich bewegte Objekte umso besser vom nm dominiert (MENZEL 1979), was in unserer
Hintergrund abheben. Einen bewegten Reiz menschlichen Wahrnehmung grünem und
verfolgt Cupiennius mit reizbedingten Sakka- gelbem Licht entspricht. Die bei Cupiennius
den. Demnach eignen sich die Hauptaugen für drei der vier Augen nachgewiesenen
besonders für die Analyse stationärer Objek- Blaurezeptoren steigern ihre absolute
te, während die Nebenaugen sich besonders Empfindlichkeit bei Einbruch der Dunkel-
zur Erfassung bewegter Objekte eignen soll- heit (der Aktivitätszeit von Cupiennius) um
ten (LAND 1969a, b; KAPS & SCHMID 1996; das Zehnfache. Grünrezeptoren zeigten diese
SCHMID 1998). Die Forschung zu dieser The- Änderung nicht, so dass auf eine besonders
matik ist noch im Gange und lässt noch viel wichtige Rolle der Blaurezeptoren für das Se-
Neues erwarten. Wie wir seit den Pionierar- hen bei Nacht bzw. bei schwachem Licht zu
beiten von LAND (1969a,b; Übersicht: 1985) schließen ist. Wie die Wolfspinnenaugen, so
wissen, besitzen Springspinnen besonders raf- besitzen auch die eindrucksvoll vergrößerten
finiert gebaute Augen. Ihre Hauptaugen kön- hinteren Medianaugen von Deinopis, die
nen sie mit Hilfe von sechs Muskeln präzise beim nächtlichen Beutefang mit dem selbst-
seitwärts bewegen und drehen. gesponnenen Käscher eingesetzt werden, nur
Grünrezeptoren (LAUGHLIN et al. 1980).
Gleiches gilt für alle anderen bisher unter-
Farbensehen
suchten Nebenaugen von Spinnen. Das be-
Sehen Spinnen Farben? Auch hier hat
deutet: kein Farbensehen. Allerdings sind
künftige Forschung noch ein weites Feld.
neben Cupiennius einige wenige weitere
Daten zur spektralen Empfindlichkeit von
Ausnahmen bekannt - mehrere Arten von
Sehzellen gibt es für Vertreter aus vier Spin-
Radnetzspinnen der Gattung Argiope (hinte-
nengruppen, die sich bezüglich ihrer Lebens-
re Seitenaugen und Hauptaugen mit UV-,
weise und der Bedeutung des Sehsinnes für
Blau- und Grünrezeptoren) und Springspin-
ihr Verhalten stark voneinander unterschei-
nen, die mit ihrem di-, tri- oder tetrachro-
den (YAMASHITA 1985; WALLA et al. 1996): matischen Sehen vermutlich auch farbtüch-
Netzspinnen (Araneidae), Käscherspinnen
tig sind (YAMASHITA 1985).
(Deinopidae), Jagdspinnen (Lycosidae, Cte-
nidae) und Springspinnen (Salticidae). Bei
den Wolfspinnen (Lycosidae) muss man Polarisationssehen
nach den vorliegenden Befunden auf Farb- Insbesondere bei Insekten ist Polarisa-
untüchtigkeit schließen. Sowohl in den tionssehen ein wichtiger und gut bearbeite-
Hauptaugen als auch in den Nebenaugen ter Forschungsgegenstand. Überraschender-
wurde nur je ein Sinneszelltyp gefunden (DE weise kommt die Nachricht über einen
VOE 1972), ein „Grünrezeptor" mit größter neuen Mechanismus zur Bestimmung der
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Verhaltensnachweise für die Fähigkeit
:ur Orientierung nach polarisiertem Licht
gibt es für andere Spinnen seit langem. Dies
gilt besonders für die Wolfspinne ATctosa va~
riana (Lycosidae) (MAGNI et al. 1964) und
die Trichterspinne Agelena labyrinthica
(Agelenidae) (GöRNER 1962, GöRNER &
CLAAS 1985). Allerdings: Nur Drassodes be-
sitzt die genannten spezialisierten PM-Au-
gen zur Navigation nach polarisiertem
Licht. Bei den anderen Spinnen scheint die
Polarisationssichtigkeit in den Hauptaugen
(AM) zu liegen (DACKE et al. 2001). Das für
Drassodes typische kanuförmige Tapetum ist
jedoch von den Nebenaugen vieler Spinnen
bekannt, ebenso das Fehlen einer scharfen
Abbildung auf der Retina (ein Rätsel, das
sich vielleicht im Kontext der Polarisations-
sichtigkeit löst) (LAND 1985). Welche Rol-
le die unterfokussierten Augen tatsächlich
im Verhalten spielen, ist jedoch noch weit-
gehend unklar.
Phylogenie der Augen
Abb. 3: Erwachsenes Weibchen von [auction des Himmelslichtes von einer
1st es nicht merkwürdig, dass unter den
Cupiennius salei, aufgenommen in Mexico Spinne. Die nach oben zum Himmel schau-
Arthropoden nur die Arachniden Kamera-
im Staate Veracruz, woher auch die Tiere
enden PM-Augen (= Posteriomedianaugen
stammten, die Eugen Graf KEYSERLING, der augen und nicht die sonst in diesem Tier-
Erstbeschreiber, am 4.10.1876 anlässlich oder Nebenaugen) von Drossodes cupreus, stamm üblichen Komplexaugen besitzen?
einer Versammlung der zoologisch- einer Plattbauchspinne (Gnaphosidae), po- Wie stand es bei den Vorfahren der Spinnen?
botanischen Gesellschaft Wien als Ctenus
salei vorstellte. C. salei ist eine nachtaktive larisieren das von ihrem Tapetum reflektier- Verwandte der Xiphosuren, zu denen die
Jagdspinne. Sie baut keine Netze zum te Licht. Sie besitzen demnach eine polari- heute noch lebenden Pfeilschwanzkrebse
Beutefang, sondern lebt in enger sierende Optik in ihren Augen, was eine (Limulus) gehören, besaßen ebenso wie die
Assoziation mit bestimmten Pflanzen wie
Besonderheit im Tierreich darstellt. Als nicht mehr existierenden Eurypteriden so-
Bromelien. Beutetiere, meist Insekten,
verraten sich diesen Spinnen vorwiegend Folge davon hängt die Reflexion polarisier- wohl einfache als auch zusammengesetzte
durch Substratvibrationen und ten Himmelslichts von dessen Polarisa- Augen. Es wird postuliert, dass sich die
Luftströmungen. tionsrichtung ab. Stimmt diese mit der Hauptaugen der Spinnen von dem einen
Richtung der Längsachse des Auges über- Paar einfacher Augen ihrer Vorfahren ablei-
ein, dann ist die Reflexion viermal stärker ten, die Nebenaugen jedoch deren in Einzel-
als bei einer Polarisationsrichtung des ein- augen „zerfallenen" Komplexaugen entspre-
fallenden Lichts senkrecht dazu. Sinniger- chen (PAULUS 1979). Aber wie kann es zur
weise stehen die Längsachsen der beiden Aufgabe eines so erfolgreichen Augentyps
PM-Augen im rechten Winkel zueinander. wie dem des Komplexauges kommen? Da-
Zudem überlappen sich die Gesichtsfelder hinter könnten funktioneile Gründe ste-
der beiden Augen weitgehend. So ist anzu- cken: Die optisch bessere Lösung ist das Ka-
nehmen, dass bei Drassodes die beiden PM- meraauge, da bei ihm Beugungseffekte an der
Augen als Polarisationsdetektoren zu- Linse wesentlich weniger ins Gewicht fallen
sammenwirken und nachgeschaltete Neu- als bei den vielen kleinen Linsen des Kom-
rone die Signale von beiden Augen verglei- plexauges. Wollte man in Gedanken die Au-
chen. Dafür spricht auch, dass diese Augen gen einer Springspinne durch Komplexau-
so gut wie linsenlos sind und keine Bilder gen gleichen räumlichen Auflösungsvermö-
eines Sehgegenstandes entwerfen, sondern gens ersetzen, käme man in Schwierigkeiten.
bereits in der Peripherie über einen weiten Solche Komplexaugen müssten sehr groß
Bereich ihres Gesichtsfeldes integrieren sein und würden gewiss nicht in das Prosoma
der Spinne passen (LAND 1985).
(DACKE et al. 1999).
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Trichobothrien - perfekte
Strömungsmessung
Wenn eine Jagdspinne wie Cupiennius
salei in der Dunkelheit der Nacht hungrig auf
dem Blatt einer Bromelie sitzt (Abb. 3).
dann verraten ihr vor allem zwei Sinne die
Anwesenheit von Beutetieren: Der Vibra-
tionssinn, der von der Beute (etwa einer auf
der Pflanze laufende Schabe) verursachte Vi-
brationen des Substrates registriert und der
Luftströmungssinn, der von der Beute (zum
Beispiel fliegenden Insekten) verursachte
Luftströmungen registriert. Im vorliegenden
Abschnitt geht es um die Fähigkeit, Luft-
strömungen wahrzunehmen. Wie wir nach
langjähriger Forschung und Kooperation mit
Technikern heute wissen, sind die reizauf-
nehmenden Strukturen der Luftströmungs-
sensoren bis ins feinste Detail voller techni-
Tarsus Metatarsus Tibia
scher Raffinesse. Diese verdient wegen ihrer
DP2
D2, D1 ,
offensichtlichen Perfektion schon für sich D6 D5 D4 . D3 DP?
D
betrachtet unsere Aufmerksamkeit. Wie bei fet- a • ^. -~-
allen Sinnen geht es letztlich aber auch hier *£^Z .
um die sensorische Bewältigung von Verhal-
5 mm
ten, also um die Angepasstheit an ganz be-
stimmte biologisch relevante Reize. Sinnes- Abb. 4: Oben: Das Ende eines Laufbeins (Tarsus) von Cupiennius salei mit den
physiologie, Neuroethologie und Sensori- Trichobothrien auf der Dorsalseite (Pfeil).
Unten: Anordnung aller Trichobothrien eines Laufbeins (BARTH et al. 1993).
sche Ökologie liegen aufs engste beieinan-
der. Werfen wir zuerst einen Blick auf die
Trichobothrien per se und sehen wir dann an
einem Beispiel, wie dieses technische Meis-
terwerk zum Verhalten passt.
Wenn man von außen mit dem Mikro-
skop auf ein Spinnenbein schaut, sieht man
gewöhnlich eine Fülle von cuticularen Haa-
ren. Die meisten dieser Haare sind inner-
viert, also Haarsensillen. Während einige
von ihnen Chemorezeptoren sind, gehört
die Mehrzahl zu den mechanisch empfind-
lichen Haaren. Deren Sinneszellen liefern
dem Zentralnervensystem Information über
die Auslenkung des Haarschafts. Die Tri-
chobothrien oder Becherhaare (die Haarba-
sis steckt in einem auffälligen cuticularen
Becher) fallen dadurch auf, dass sie gegen-
sätzlich zu allen anderen Haaren bereits
vom zartesten Lufthauch in Schwingungen
versetzt werden (Abb. 4, 5). Friedrich DAHL Abb. 5: Becher (links, Sternchen) und gefiederter Haarschaft (rechts) eines
(1856-1929), ein renommierter Arachnolo- Trichobothriums von Cupiennius salei. Der Pfeil weist in Richtung Beinende.
ge, hat schon 1883 in einer im Zoologischen ne auf einer Geige bewegen. Es reicht auch
Anzeiger (Zool Anz 6: 267-270) veröffent- das leichteste Zittern einer Hand dazu aus.
lichten Arbeit davon berichtet, dass sich die
Kurz gesagt werden die Trichobothrien
Trichobothrien beim Anstreichen tiefer Tö-
wegen ihrer geringen Masse und extrem be-
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weglichen Aufhängung im Skelett von der spinnen an einer besonders wichtigen Stelle
feinsten Bewegung der Luft mitgenommen des Reizfeldes liegen. Untersuchungen mit
und ausgelenkt. Cupiennius haben gezeigt, dass die Luftströ-
mungsgeschwindigkeit über festem Substrat
Lage und Bau (wie den Blättern der Bromelien, auf denen
Trichobothrien findet man auf den Lauf- Cupiennius sitzt) erhöht ist (BARTH et al.
beinen und Pedipalpen der Spinnen, ge- 1993). Bei Spinnennetzen, die für Luftströ-
nauer: auf deren Tarsus, Metatarsus und mungen vergleichsweise transparent sind,
Tibia (Abb. 4). Dass die meisten von ihnen ist dieser Effekt nicht zu erwarten. In diesem
auf der Dorsalseite des Beines liegen, hat Zusammenhang ist auch zu erwähnen, dass
vermutlich damit zu tun, dass sie in dieser sich bei Netzspinnen wie Nephila und Zygiel-
Position den in der Regel eher von oben als la mit Luftströmungsreizen im Gegensatz zu
von unten kommenden Luftströmungen be- Jagdspinnen kein Beutefangverhalten auslö-
sonders ausgesetzt sind. Cupiennius salei be- sen lässt - im besten Fall nur ein Heben von
sitzt 936 ± 31 (Mittelwert ± Standardabwei- Beinen, welches als Abwehrreaktion gedeu-
chung) Trichobothrien, rund 100 pro Bein. tet wird (KLÄRNER & BARTH 1982).
Dies ist die größte bisher von Spinnen be-
Bei Cupiennius erreichen die Tricho-
kannte Zahl. Wir schließen daraus, dass die
bothrien eine Länge von etwa 1,4 mm. Die
Wahrnehmung von Medienbewegungen für
kürzesten von ihnen messen nur 0,1 mm. Ihr
die Steuerung des Verhaltens besonders
Durchmesser beträgt an der Basis 5 bis 15
wichtig ist. Viele Trichobothrien bilden
um und an der Haarspitze 1 bis 5 um. Trotz
Gruppen von bis zu 24 Sensillen und zeigen
der Variationen im Detail ist festzuhalten,
dann typische Abstufungen der Haarlänge.
dass dies der für alle Luftströmungs-Sensil-
Philodromus aureoius (Philodromidae) und
len der Arthropoden typische Größenbe-
Pardosa pmtivaga (Lycosidae), beides kleine-
reich ist, seien es neben den Spinnen die
re Jagdspinnen, besitzen nur 22 bzw. 37 Tri-
Trichobothrien der Skorpione oder die Fa-
chobothrien auf jedem Bein, Agelena laby-
denhaare der Insekten. Die letzteren sind
rinthica (Agelenidae), eine Trichterspinne,
ein eindrucksvolles Beispiel für eine konver-
die auf einem dichtgewobenen Deckennetz
gente Entwicklung: Unter dem Zwang der
jagt, ebenfalls nur 25 (REIßLAND & GöRNER
den Luftströmungen eigenen physikalischen
1985; PETERS &. PFREUNDT 1986). Neben
Eigenschaften haben sich nicht-homologe
der Größe der Spinne scheint die Zugehö-
Strukturen zu bemerkenswert ähnlichen
rigkeit zu Jagd- beziehungsweise Netzspin-
Sensoren entwickelt. Ein wesentliches Indiz
nen Bedeutung zu haben: mehr Trichoboth-
für die Nicht-Homologie der bezüglich ihrer
rien bei Jagd- als bei Netzspinnen! Larinio-
Funktionsweise so ähnlichen Fadenhaare
ides comutus (= Araneus c.) und Metellina
und Trichobothrien sind Unterschiede in
segmentata (= Meta reticulata) (Radnetzspin-
der Innervation. Fadenhaare besitzen nur ei-
nen, Araneidae und Tetragnathidae) und
ne Sinneszelle, Trichobothrien mindestens
auch Linyphia triangularis, eine Baldachin-
drei. Zudem sind deren reizaufnehmende
spinne (Linyphiidae), haben nur 7 bis 11
Endstrukturen anders an den Haarschaft ge-
Trichobothrien auf jedem Laufbein (LEHTI-
koppelt als die Sinneszelle des Fadenhaares
NEN 1980; PETERS & PFREUNDT 1986) und
(Fadenhaare: GNATZY & SCHMIDT 1971,
selbst bei Nephila clavipes, einer Radnetz-
GNATZY & TAUTZ 1980; Trichobothrien:
spinne, die bezüglich ihrer Größe Cupien-
GÖRNER 1965; CHRISTIAN 1971, 1972;
nius salei kaum nachsteht, sind es nur 40
BARTH 2001).
(BARTH 2001).
Empfindlichkeit
Auffälligerweise fehlen bei Netzspinnen
die Trichobothrien auf dem letzen Bein- Die Trichobothrien von Spinnen gehö-
glied, dem Tarsus. Auch der Metatarsus be- ren wie die Fadenhaare von Insekten zu den
sitzt nur ein einziges Trichobothrium oder allerempfindlichsten biologischen Sensoren.
nur einige wenige. Was hat das zu bedeuten? Ja, es sieht so aus, als wären sie bezüglich ih-
Eine sinnvolle Vermutung ist, dass die vie- rer absoluten Empfindlichkeit die „Welt-
len Trichobothrien auf den Tarsen von Jagd- meister". Die dieser Behauptung zugrunde-
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liegenden Untersuchungen wurden bei den Abb. 6: Eine Gruppe
von Trichobothrien auf
Spinnen an Cupiennius salei (Zusammenfas-
der Tibia mit der
sung s. BARTH 2000, 2001; HUMPHREY et al.
charakteristischen
2001, 2003) und bei den Insekten an der Längenabstufung
Grille (Gryüus bnwculatus) (THURM 1982; (Cupiennius salei}. Wie
SH1MOZAWA et al. 2003) am weitesten voran- auf dem unteren Bild
zu sehen ist,
getrieben. Physikalischen Analysen und den
unterscheiden sich die
entsprechenden Berechnungen zur Folge be- mechanischen
trägt die Arbeit, die erforderlich ist, um ein Frequenzempfindlich-
Trichobothrium durch einen Schwingungv keiten der Haare. Von
einem oszillierenden
zyklus zu bewegen, unter Optimalbedingun-
Luftströmungsreiz von
gen nicht mehr als 2,5 x 10:o Wattsekunden
50 Hz werden die
oder Joule. Die für die Fadenhaare von Gril- langen Haare
len bestimmten kleinsten Werte liegen mit wesentlich stärker
10"2' Ws sogar noch niedriger. Das bedeutet, ausgelenkt als die
kurzen.
dass wir es mit Werten zu tun haben, die et-
wa einem Hundertstel der in einem Photon
grünen Lichts enthaltenen Energie entspre-
chen! Bei einer solchen Extremleistung muss
man annehmen, dass die Interaktion zwi-
schen der Luftströmung und dem Haar eine
sehr innige und das „technische Design" des
Sensillums in hohem Maße perfektioniert
ist. Ein Großteil des Verständnisses dieser
Interaktion ergibt sich aus der Überlegung,
dass die Prozesse und Strukturen der Reizauf-
nahme und Reiztransformation in hohem
Maße die physikalischen Eigenschaften des
Reizes widerspiegeln. Dies gilt für alle Sin-
nesorgane, wird jedoch besonders da sicht-
bar, wo die Leistung im Verlaufe einer langen
Evolutionsgeschichte auf ein offensichtlich
kaum mehr zu steigerndes Maß getrieben
wurde.
Zur Biophysik des Reizes was zum Einfluss von Masse, Länge und
Durchmesser eines Trichobothriums für des-
Im vorliegenden Falle bedeutet „Physik"
sen Empfindlichkeit. So zeigt sich in Über-
„Strömungsmechanik". Ein Trichobothrium
einstimmung mit der abgestuften Länge in
lässt sich physikalisch als invertiertes Pen-
den Trichobothriengruppen, dass die Ab-
del begreifen und dessen Verhalten mit
Hilfe der klassischen Analyse von STOKES stimmung auf einen bestimmten Bereich
(1851) über „The effect of the internal fric- von Reizfrequenzen am leichtesten durch
tion of fluids on the motion of pendulums" Veränderung der Länge L zu erreichen ist,
weitgehend quantitativ bestimmen (BARTH weniger wirkungsvoll jedoch durch eine
et al. 1993; HUMPHREY et al. 1993). Eine der Änderung der Werte von S und R (HUMPH-
wichtigen Größen hierbei ist das Drehmo- REY et al. 2003). In der Tat geht die Varia-
ment T (Nm), welches den Haarschaft aus- tion der Haarlänge zwischen 0,1 mm und
lenkt und auf die Reibungskräfte des Me- 1,5 mm bei Cupiennius mit unterschied-
dienstromes zurückgeht (Abb. 9b). Andere lichen Bestfrequenz-Bereichen zwischen 40
wichtige Größen wirken der Auslenkung Hz und 600 Hz einher (Abb. 6). So er-
durch T entgegen: die elastische Rückstell- schließen sich uns auch wesentliche Aspek-
kraft S (Nm/rad) und die Dämpfungskon- te der Gruppenbildung: Gegensätzlich zu ei-
stante R (Nms/rad). Die mathematische nem einzelnen Trichobothrium stellt eine
Modellierung des Systems sagt uns auch et-
Gruppe, in der die Länge L nur im Bereich
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Interessanterweise ist die Abhängigkeit
a
der Frequenzabstimmung von der Haarlänge
nicht primär auf die mit der Längenänderung
einhergehende Masseänderung oder auf die
elastische Rückstellkraft zurückzuführen.
Vielmehr besteht eine wichtige Beziehung
zwischen dem unteren Ende (niedere Fre-
quenzen) der Bandpasseigenschaften eines
Trichobothriums und der sogenannten
x-[cm]
Grenzschicht. Dies ist eine Zone reduzierter
Strömungsgeschwindigkeit in unmittelbarer
Nähe einer umströmten Oberfläche, also
auch derjenigen einer Spinne. Die Dicke
dieser Schicht hängt von den in der Strö-
1 2 0 100 200 300 400
mung enthaltenen Frequenzen ab. Sie ist bei
Frequenz [Hz] Frequenz [Hz]
niedrigen Frequenzen größer als bei hohen
Abb. 7: Trichobothrien ermöglichen Jagdspinnen wie Cupiennius salei empfindliche und liegt im biologisch relevanten Frequenz-
Verhaltensreaktionen auf Luftströmungsreize, wie sie etwa von einem vorbei fliegenden bereich in der Größenordnung der Tricho-
Insekt ausgehen, a: Videobild einer Fangreaktion auf das Surren einer an einem Faden
bothrienlängen (BARTH et al. 1993). Die
befestigten Fliege, b: Das Spektrum des im Freiland zur typischen Jagdzeit von Cupiennius
gemessenen Hintergrundwindes, c: Spektrum des „Fliegensignals" (Luftströmungsreiz) in Folge: Kurze Trichobothrien bleiben bei nie-
Abhängigkeit von der Entfernung x' zur Fliege (nach BRITTINGER 1998; BARTH & HÖLLER 1999). drigen Frequenzen in der Grenzschicht
wegen der geringen Strömungsgeschwindig-
keiten stehen, während längere Trichoboth-
rien in Zonen höherer Strömungsgeschwin-
digkeiten hineinragen und von diesen erfasst
und mitgenommen werden (Abb. 6). Die
obere Grenze des von einem Trichobothrium
beantworteten Frequenzbereiches hängt von
der Trägheit des Haarschafts und der mit ihm
mitbewegten Luft ab. Das Trägheitsmoment
wächst mit der dritten Potenz der Haarlänge,
so dass das Haar mit zunehmender Frequenz
zunehmend unbeweglich wird.
Auch bei den Trichobothrien steckt der
Sinn der Sinne nicht in der technischen
Perfektion per se, auch wenn diese sehr ein-
Abb. 8: Physiologische Antwort eines Trichobothriums auf einen „Fliegenreiz". Von
oben nach unten: der von der Fliege produzierte Luftstrom, der Verlauf der drucksvoll ist. Dem Tier geht es ja auch
Momentanfrequenz der Aktionspotenziale und die Abfolge der Aktionspotenziale in der nicht um abstrakte Erkenntnisse, sondern
Originalregistrierung (nach BARTH & HÖLLER 1999).
um Überleben und Fortpflanzung. Die von
von Bruchteilen eines Millimeters variiert, den Sensoren ans zentrale Nervensystem ge-
eine Reihe von Bandpassfiltern dar, die den schickten Signale werden erst in Bezug zu
Gesamtbereich der Empfindlichkeit erwei- einem bestimmten Verhalten zu Informa-
tern. Das mathematische Modell ermöglicht tion. Das diesbezüglich untersuchte Beute-
sinnvolle Voraussagen über die adaptive fangverhalten von Cupiennius soll dies bei-
Evolution des Sensors, indem es uns zeigt, spielhaft erläutern.
mit welchen Parametern und welchen Ef-
fekten überhaupt „gespielt" werden kann Beutefangverhalten
(BARTH 2000; HUMPHREY et al. 2001). Zu- Bei Cupiennius kann Beutefangverhalten
dem erlaubt es Entwürfe für die Umsetzung durch Luftströmungen leicht ausgelöst
des biologischen Vorbildes in einen tech- werden: Eine hungrige Spinne springt bereit-
nisch nutzbaren Sensor (HUMPHREY et al. willig auf eine surrende Riege oder auch
2003). künstlich erzeugte „beuteartige" Luftströ-
mungen (Abb. 7a). Weshalb springt sie im
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